ENTAMOEBA

Entamoeba
Entamoeba histolytica trofozoit
BİLİMSEL SINIFLANDIRMA
Alan adı:	Ökaryota
Şube:	Amoebozoa
Aile:	Entamoebidae
Cins:	Entamoeba Casagrandi ve Barbagallo, 1897
Türler
Entamoeba coli (Grassé 1879) Casagrandi ve Barbagallo 1895
Türler
E. bangladeshi E. bovis , E. chattoni E.coli E. dispar E. ecuadoriensis E. equi E. gingivalis , E. hartmanni E. histolytica da insolita E. E. invadens E. moshkovskii E. muris , E. nuttalli E. polecki E. ranarum E. strikthionis E. suis E. terrapinae
Eş anlamlı
Councilmania Kofoid ve Swezy 1921

Entamoeba, kökbacaklılardan bir cinstir. 10 – 20 mikrometre çapındadırlar. Bağırsaklarda bakterilerle ve sindirilemeyen besin artıklarıyla beslenirler. Dışkıyla atılırlar. İnsana tekrar bulaşmayan, iyi yıkanmamış salata, meyve ve sebzelerle gerçekleşir. Bir türü insanda amipli dizanteri hastalığına yol açar. Bazı türleri de, insanda dişler üzerinde ve kurbağaların ve hamam böceklerinin vücudunda yaşar.

1875 yılında Fedor Lösch, Rusya’nın St.Petersburg kentinde kanıtlanmış ilk amipli dizanteri vakasını tanımladı. Mikroskobik olarak gözlemlediği amipten Amoeba coli olarak bahsetti ancak, bunu tanımlayıcı bir terim olarak mı yoksa resmi bir taksonomik ad olarak mı kullandığı açık değildir. ^[1]  Entamoeba cinsi , ortak bir organizma olduğu bilinen Entamoeba coli türü için Casagrandi ve Barbagallo tarafından tanımlanmıştır. ^[2] Lösch’ün organizması, Fritz Schaudinn tarafından Entamoeba histolytica olarak 1903’te yeniden adlandırıldı daha sonra 1906’da bu amip üzerinde çalışırken kendi kendine neden olduğu bir enfeksiyondan öldü. 20. yüzyılın ilk yarısında bir süre için Entamoeba cinsinin tamamı, hakkında çok az şey bilinen, omurgasızları enfekte eden bir amip cinsi olan Endamoeba’ya aktarıldı. Bu hareket, 1950’lerin sonlarında Uluslararası Zoolojik İsimlendirme Komisyonu tarafından tersine çevrildi ve Entamoeba o zamandan beri ‘istikrarlı’ kaldı.

TÜRLER

İnsanlarda ve hayvanlarda çeşitli türler bulunur. Entamoeba histolytica, invaziv’ amebiasis’ten (amipli dizanteri ve amipli karaciğer apselerini içerir) sorumlu olan patojendir. Entamoeba coli ile (Escherichia coli ile karıştırılmamalıdır) Entamoeba dispar ^[3] zararsızdır. Hariç olmak üzere Entamoeba gingivalis ağızda yaşayan ve E. moshkovskii sık nehir ve göl çökelleri izole edilir, tüm Entamoeba türleri bağırsaklarda bulunur. Entamoeba invadens, sürüngenlerde E. histolytica’ya benzer bir hastalığa neden olabilen bir türdür. Diğer türlerin aksine, E. invadens, bakteri yokluğunda in vitro kistler oluşturur ve yaşam döngüsünün bu yönünü incelemek için bir model sistem olarak kullanılır. Entamoeba’nın diğer birçok türü tanımlanmıştır ve muhtemelen diğerlerinin de bulunmaya devam etmesi muhtemeldir.

YAPISI

Entamoeba gingivalis

Entamoeba hücreleri küçüktür, tek bir çekirdek ve tipik olarak açık bir ön çıkıntı şeklini alan tek bir loboz yalancı ayaklıdır. Basit bir yaşam döngüleri vardır. Trofozoit (besleme-bölücü biçim) yaklaşık 10-20 μm çapındadır ve esas olarak bakterilerle beslenir. Daha küçük iki yavru hücre oluşturmak için basit ikili bölünme ile bölünür. Neredeyse tüm türler, bulaşma aşaması olan kistleri oluşturur (istisna Entamoeba gingivalis’tir ). Türlere bağlı olarak, bunlar bir, dört veya sekiz çekirdeğe sahip olabilir ve boyutları değişkendir; bu özellikler tür tanımlamasına yardımcı olur.

SINIFLANDIRMA

Entamoeba , diğer birçok anaerobik ökaryot gibi mitokondriyi azaltmış olan Archamoebae’ye aittir. ^[4] Bu grup aynı zamanda hayvan bağırsaklarında yaşayan ve görünüş olarak Entamoeba’ya benzeyen Endolimax ve  Iodamoeba’yı da içerir, ancak bu kısmen yakınsama nedeniyle olabilir. Ayrıca bu grupta cinsinin serbest yaşayan amoebo-kamçılıları olan Mastigamoeba ve ilgili cinstir. ^[5] Endamoeba gibi bazı diğer simbiyotik amip türleri Entamoeba ile eşanlamlı olabilir, ancak bu hala belirsizdir.

KÜLTÜR

FİSYON

Entamoeba invadens incelenmesinde, David Biron ait Weizmann Bilim Enstitüsü’nden ve arkadaşları hücrelerinden biri yaklaşık üçte fizyon tamamlamak için (ebe) bir komşu amip yardımsız ayırmak ve işe alamadı olduğunu bulmuşlardır. ^[6] 

Ayrıca Dictyostelium’da da benzer bir davranış bildirdiler. ^[7]

Yana E. histolytica da bakteri yokluğunda kist oluşturmayan, E. invadens bu aksenik büyüme koşulları, basitleştirir analiz altında kistler oluşturacak şekilde encystation çalışmalar için bir model olarak kullanılır hale gelmiştir. ^[8] E. invadens’de enkistasyonu indükledikten sonra , DNA replikasyonu başlangıçta artar ve sonra yavaşlar. Enkistasyonun tamamlanması üzerine, bazı tek, iki ve üç çekirdekli kistlerle birlikte ağırlıklı olarak tetra çekirdekli kistler oluşur. ^[9]

FARKLILAŞMA VE HÜCRE BİYOLOJİSİ 

Çekirdeksiz trofozoitler, kistasyon adı verilen bir süreçte kistlere dönüşür. Kistteki çekirdek sayısı türler arasında 1 ile 8 arasında değişir ve türleri birbirinden ayırmak için kullanılan özelliklerden biridir. Yukarıda bahsedilen türlerden Entamoeba coli, 8 çekirdekli kistler oluştururken diğerleri tetra çekirdekli kistler oluşturur. Yana E. histolytica da kistler oluşturmayan in vitro bakteri yokluğunda, bu bitki ayrıntılı olarak farklılaşma sürecine çalışma mümkün değildir. Bunun yerine, farklılaşma süreci, E. histolytica’ya çok benzer bir hastalığa neden olan ve in vitro kiste indüklenebilen bir sürüngen paraziti olan E. invadens kullanılarak incelenmiştir. Yakın zamana kadar bu organizma için herhangi bir genetik transfeksiyon vektörü mevcut değildi ve hücresel düzeyde detaylı çalışma mümkün değildi. Bununla birlikte, son zamanlarda bir transfeksiyon vektörü geliştirildi ve E. invadens için transfeksiyon koşulları optimize edildi, bu da farklılaşma sürecinin moleküler düzeyinde araştırma olanaklarını artıracaktı. ^[10] [11]

MAYOZ

Eşeyli üreyen ökaryotlarda, homolog rekombinasyon (HR) normal olarak mayoz sırasında meydana gelir. Mayoza özgü rekombinaz, Dmc1, verimli miyotik HR için gereklidir ve Dmc1, E. histolytica’da ifade edilir. ^[12] saflaştırılan DMC1 E. histolytica da formları, presinaptik filamentler ve katalizörlerin ATP bağımlı homolog DNA eşleştirme ve DNA şerit azından birkaç bin en fazla değişim baz çiftidir. ^[12] DNA eşleştirme ve sarmal değişim reaksiyonları, ökaryotik mayoz-spesifik rekombinasyon yardımcı faktörü (heterodimer) Hop2-Mnd1 ile güçlendirilir. ^[12] Bu süreçler, miyotik rekombinasyonun merkezidir ve E. histolytica’nın mayozdan geçtiğini düşündürür. ^[12]

E. invadens’in çalışmaları, tetraploid uninükleat trofozoitten tetranükleat kistine dönüşüm sırasında homolog rekombinasyonun arttığını buldu. ^[13] Mayotik rekombinasyonun ana aşamalarıyla ilgili fonksiyonlara sahip genlerin ekspresyonu da enkistasyonlar sırasında arttı. ^[13] E. invadens’teki bu bulgular, E. histolytica çalışmalarından elde edilen kanıtlarla birleştiğinde Entamoeba’da mayoz varlığını göstermektedir.