TOXOPLASMA GONDII

Toxoplasma gondii
Toxoplasma gondii tachy.jpg
Giemsa , T. gondii tachyzoites boyalı , 1000 × büyütme
BİLİMSEL SINIFLANDIRMA
Clade : SAR
Infrakingdom: Alveolata
Şube: Apicomplexa
Sınıf: Conoidasida
Sipariş: Eucoccidiorida
Aile: Sarcocystidae
Alt aile: Toxoplasmatinae
Cins: Toxoplasma
Nicolle ve Manceaux , 1909 [2]
Türler:
T. gondii
Binom adı
Toxoplasma gondii

(Nicolle ve Manceaux, 1908) [1]

Toksoplasma gondii, tipik bir koksidyan parazit olarak protozoonlardan Sarcocystidae ailesi ve Toksoplasma cinsine mensup bir parazitiktir. [3] Dünya çapında bulunan T. gondii, neredeyse tüm sıcakkanlı hayvanları enfekte etmekle beraber [4] : 1 evcil kediler gibi kedigiller, parazitin cinsel üremeye uğrayabileceği bilinen tek kesin konakçıdır. [5] [6]

İnsanlarda T. gondii, gelişmiş ülkelerde en yaygın parazitlerden birisidir. [7][8] Serolojik çalışmalar, enfeksiyon oranları ülkeden ülkeye önemli ölçüde farklılık gösterse de küresel nüfusun %30 -50’sinin T. gondii’ye maruz kaldığını ve kronik olarak enfekte olabileceğini tahmin etmektedir. [9] [10] Örnek tahminler dikkate alındığında 2000 yılında  % 84 ile Fransa’da enfekte kişilerin en yüksek prevalansını gözlemlenmiştir.[11] Hafif, grip benzeri semptomlar bazen maruziyetten sonraki ilk birkaç hafta içinde ortaya çıksa da T. gondii ile enfeksiyon, sağlıklı yetişkin insanlarda hemen gözlenebilir hiçbir semptom üretmez. [9] [12][4] : 77 

Bu asemptomatik enfeksiyon durumu gizli bir enfeksiyon olarak adlandırılır ve son zamanlarda insanlarda çok sayıda ince olumsuz veya patolojik davranış değişikliği ile ilişkilendirilmiştir. [9][13] Son zamanlarda davranışsal T. gondii ile değişiklikler ve enfeksiyon zayıftır. [14] Bebeklerde, HIV/AIDS hastalarında ve bağışıklığı zayıflamış diğerlerinde enfeksiyon, ciddi ve bazen ölümcül bir hastalık olan toksoplazmoza neden olabilir. [12] [4] : 77

T. gondii, davranışını kemirgenler olma kemirgenlerden olasılığını artıracak şekilde preyed kedigiller tarafından üzerine değişiklik gösterebilir [11] [15] [16] Bu “manipülasyon hipotezi” için destek, T. gondii ile enfekte olmuş sıçanların kedi idrarından daha az isteksiz olduğunu gösteren çalışmalardan kaynaklanmaktadır. [11] T. gondii’nin yaşam döngüsünü tamamlamak ve başlatmak için cinsel olarak üreyebildiği tek konakçı kediler olduğundan, bu tür davranışsal manipülasyonların, parazitin üreme başarısını artıran evrimsel adaptasyonlar olduğu düşünülmektedir . [11] Sıçanlar, kedilerin yaşadığı bölgelerden uzaklaşmaz ve ayrıca bir kedi onları avlamaya çalışırsa kaçabilir. Kemirgenlerde T. gondii’nin neden olduğu davranış değişikliklerinin birincil mekanizmalarının, ilişkili davranışları yöneten nöronlarda epigenetik yeniden şekillenme yoluyla meydana geldiği artık bilinmektedir. [17] [18]

T. gondii parazitlerinin bölünmesi

Örneğin, epigenetik metilasyonu modifiye ederek, yırtıcı hayvanların nefretini büyük ölçüde azaltmak için medial amigdaladaki arginin vazopressin ile ilişkili genlerin hipometilasyonuna neden olur.[17][18] Kortikal astrositlerde yaygın histon-lizin asetilasyonu tarafından kullanılan başka bir epigenetik mekanizma gibi görünmektedir. [19] [20] Enfekte olmayan ve enfekte insanlar arasında kedi idrarına karşı isteksizlik farklılıkları gözlendi ve bu gruplar içindeki cinsiyet farklılıkları da belirgindir. [21]

Bir dizi çalışma, enfekte insanlarda hafif davranışsal veya kişilik değişikliklerinin meydana gelebileceğini [22] ve parazit ile enfeksiyonun son zamanlarda özellikle şizofreni[16] ve bipolar bozukluk olmak üzere bir dizi nörolojik bozuklukla ilişkilendirildiğini ileri sürmüştür. [23] [24] Bir yetişkinlerde bilişsel bozukluklar ikisi tarafından ortak enfeksiyonu ile ilişkili da bulundu 2015 çalışma T. gondii ve Helicobacter pylori yarış etnik köken ve eğitim düzeyi kontrolleri ile bir regresyon modelinde belirtilmiştir. [25] Gizli toksoplazmoz arasında nedensel bir ilişki olmasına rağmenBu nörolojik fenomenler henüz tespit edilmemiştir. [9] [16] İlk tespitler, T. gondii enfeksiyonunun insan beyninde farelerde gözlemlenenlerle aynı değişikliklerin bir kısmını indükleyebileceğini göstermektedir. [26] [27]

YAPI

T. gondii yapısının şeması

T. gondii, diğer organellerin yanı sıra rhoptries ve mikronemler olarak adlandırılan organelleri içerir.

YAŞAM DÖNGÜSÜ

Toxoplasma gondii’nin yaşam döngüsü

T. gondii’nin yaşam döngüsü genel olarak iki bileşen halinde özetlenebilir. Sadece kedilerde (kedilerde, vahşi veya evcil) oluşan bir cinsel bileşen olmakla beraber insanlar, kediler ve kuşlar dahil olmak üzere neredeyse tüm sıcakkanlı hayvanlarda ortaya çıkabilen bir aseksüel bileşendir. [28] : 2 Çünkü T. gondii, kedilerde cinsel olarak üreyebildiklerinden kediler kesin konaktır.  Yalnızca eşeysiz üremenin gerçekleşebileceği diğer tüm konakçılar, ara konakçılardır.

Daha ayrıntılı diyagram. Enfekte kedilerin dışkıları, kediler tarafından avlanan kemirgenleri enfekte eder ve bu kemirgenlerin kediler tarafından yenme olasılığı daha yüksektir; aynı zamanda et için yetiştirilmiş hayvanları da enfekte eder, bu etin nasıl işlendiğine bağlı olarak bir vektördür.

KEDİLERDE  

Bir kedi T. gondii ile enfekte olduğunda (örneğin, parazitin doku kistlerini taşıyan enfekte bir fareyi tüketerek), parazit mideden geçerek hayatta kalır ve sonunda kedinin ince bağırsağındaki epitel hücrelerini enfekte eder. [28]: 39 Bu bağırsak hücrelerinin içinde, parazitler, ookist olarak bilinen milyonlarca kalın duvarlı, zigot içeren kistler üreterek cinsel gelişim ve üremeye uğrar. Kedigiller, bağırsaklarında delta-6-desatüraz (D6D) enziminin ekspresyonundan yoksun oldukları için tek kesin konakçıdır. Bu enzim, linoleik asidi dönüştürür ve ekspresyonun olmaması sistemik linoleik asit birikimine izin verir. Son bulgular, bu fazla linoleik asitin T. gondii cinsel üreme için gerekli olduğunu göstermiştir. [6]

OOKİSTLERİN KEDİDEN DÖKÜLMESİ

Enfekte epitel hücreleri sonunda yırtılır ve ookistleri bağırsak lümenine salar ve bunun üzerine kedinin dışkısına dökülürler. [4] : 22 Ookistler daha sonra toprağa, suya, yiyeceğe veya potansiyel olarak dışkı ile kontamine olan herhangi bir şeye yayılabilir. Son derece dirençli olan ookistler, soğuk ve kuru iklimlerde aylarca hayatta kalabilir ve enfekte edebilirler. [29]

Ookistlerin insanlar veya diğer sıcakkanlı hayvanlar tarafından yutulması, yaygın enfeksiyon yollarından biridir. [30] İnsanlar, örneğin yıkanmamış sebzeler veya kirli su tüketerek veya enfekte olmuş bir kedinin dışkısını (altlığı) tutarak ookistlere maruz kalabilir. [28] : 2 [31] Kediler ookistleri sindirerek de enfekte olabilseler de, ookist enfeksiyonuna ara konakçılara göre çok daha az duyarlıdırlar. [32] [4] : 107

ARA KONAĞA İLK BULAŞMA 

T. gondii’nin üç aşamalı enfeksiyon olduğu kabul edilirler ve hızlı bölünmenin takizoit aşaması, doku kistleri içinde yavaş bölünmenin bradiyzoit aşaması ve ookist çevresel aşamasıdır. [33] Taşiyzoitler “taşyzoik merozoitler” ve bradiyzoitler “bradyzoik merozoitler” olarak da bilinirler. [34] Bir ookist veya doku kisti bir insan veya başka bir sıcakkanlı hayvan tarafından yutulduğunda, esnek kist duvarı midede ve ince bağırsakta proteolitik enzimler tarafından çözünerek sporozoitleri ookistin içinden serbest bırakır. [30] [33] Parazitler önce bağırsak epitelinin içindeki ve çevresindeki hücreleri istila eder ve bu hücrelerin içindeki parazitler, T. gondii’nin hareketli ve hızla çoğalan hücresel aşaması olan taşyzoitlere dönüşür. [28]:39 Beyin ve kas dokusu gibi dokulardaki doku kistleri, ilk enfeksiyondan yaklaşık 7-10 gün sonra oluşur. [33]

ARA KONAKTA EŞEYSİZ ÜREME  

Taşyzoitler, konakçı hücrelerin içinde hücreye parazitik giriş sırasında oluşturulan özel vakuollerin (parazitofor vakuoller adı verilen) içinde çoğalır. [28] : 23-39 Takizoit çarpma serbest ve kan akışı yoluyla takizoit yayılan konakçı hücre kalıplar ve yırtılmalar kadar bu vakuol içindeki olmak üzere vücut dokularına beyin organları dahil birçok yere yerleşebilir. [28] : 39–40

DOKU KÜLTÜRÜNDE BÜYÜME

Bir fare beyninde T. gondii doku kisti, tek tek bradiyzoitler içinde görülebilir

Parazit, doku kültüründe in vitro olarak muhafaza edilen memeli hücrelerinin tek tabakalarında kolaylıkla büyütülebilir. Çok çeşitli fibroblast ve monosit hücre hatlarında kolaylıkla istila eder ve çoğalır. Enfekte kültürlerde parazit hızla çoğalır ve binlerce taşyzoit enfekte olmuş hücrelerden ayrılır ve bitişik hücrelere girerek tek tabakayı zamanı geldiğinde yok eder. Yeni tek tabakalar daha sonra bu enfekte kültür sıvısının bir damlası kullanılarak enfekte edilebilir ve parazit hayvanlara ihtiyaç duyulmadan süresiz olarak korunabilir.

 

 

DOKU KİSTLERİNİN OLUŞUMU 

Tüm vücutta taşyzoit proliferasyonu ile karakterize edilen enfeksiyonun ilk dönemini takiben, konakçının bağışıklık sisteminden gelen basınç, T. gondii taşyzoitlerin, parazitin hücresel aşamasını yavaşça bölen yarı uykuda olan bradiyzoitlere dönüşmesine neden olur.[35] Konak hücrelerin içinde, bu bradiyzoitlerin kümeleri doku kistleri olarak bilinir. Kist duvarı, parazitoforlu vakuol membran tarafından oluşturulur. [28]:343 Bradiyzoit içeren doku kistleri hemen hemen her organda oluşabilmesine rağmen, doku kistleri ağırlıklı olarak beyinde, gözlerde ve çizgili kasta (kalp dahil) oluşur ve kalır.[28]:343 Bununla birlikte, spesifik doku tropizmleri ara konakçı türleri arasında değişebilir; domuzlarda doku kistlerinin çoğu kas dokusunda bulunurken, farelerde kistlerin çoğu beyinde bulunur. [28] : 41

Kistlerin boyutları genellikle beş ile 50 µm arasında değişir, [36] (50 µm ortalama insan saçının genişliğinin yaklaşık üçte ikisidir). [37]

Ette doku kistlerinin tüketimi, hem insanlar hem de et yiyen sıcakkanlı hayvanlar için T. gondii enfeksiyonunun başlıca yollarından biridir. [28]:3 İnsanlar çiğ veya az pişmiş et yerken doku kistleri tüketirler (özellikle domuz ve kuzu eti). [38] Doku kisti tüketimi aynı zamanda kedilerin enfekte olduğu birincil araçtır. [4] : 46

San Diego Doğa Tarihi Müzesi’ndeki bir sergide, kedi dışkısı ile kentsel yüzey akışının Toxoplasma gondii’yi okyanusa taşıdığını ve bu da su samurlarını öldürebileceğini belirtilmiştir. [39]

KRONİK ENFEKSİYON

Doku kistleri, hayvanın yaşamı boyunca konakçı dokuda tutulabilir. [28] Bununla birlikte, kistlerin sürekli varlığı, bireysel kistlerin veya bradizoitlerin sürekli bir yaşam süresinden ziyade, periyodik bir kist rüptürü ve yeniden kestirme sürecine bağlı görünmektedir. [28] : 580 Kronik olarak enfekte olmuş bir konakçıda herhangi bir zamanda, çok küçük bir kist yüzdesi yırtılır, [28]  Bu doku kistlerinin rüptürünün kesin nedeni 2010 itibariyle henüz bilinmemektedir. [4] 

Teorik olarak T. gondii, ette doku kistlerinin tüketim döngüsü yoluyla ara konakçılar arasında süresiz olarak geçebilir. Bununla birlikte, parazitin yaşam döngüsü ancak parazitin, içinde parazitin tekrar cinsel gelişim ve üremeye uğrayabileceği tek konak olan kedi konağına geçtiğinde başlar ve tamamlanır. [30]

VAHŞİ NÜFUS YAPISI

Khan vd. [40] , yaşam döngüsünde cinsel bir aşamanın ortaya çıkmasına rağmen, T. gondii’nin Kuzey Amerika ve Avrupa’da meydana gelen üç klonal soyun (Tip I, II ve III) hakim olduğu alışılmadık bir popülasyon yapısına sahip olduğuna dair kanıtları gözden geçirdiler . Bunları yaklaşık 10.000 yıl önce ortak bir atanın kurduğunu tahmin ettiler. Daha ileriki dönemlerde Dubey ve arkadaşlarının daha büyük bir çalışmasında (kel kartallar, gri kurtlar, Kutup tilkileri ve su samurlarında bulunan T. gondii dahil olmak üzere çeşitli kaynaklardan 196 izolatla) olduğu bulunmuştur. [41] Ayrıca T. gondii’nin Kuzey Amerika yaban hayatını enfekte eden suşlar, yalnızca birkaç ana klonal türün ortaya çıkmasıyla sınırlı genetik çeşitliliğe sahiptir. Kuzey Amerika’daki suşların % 85’inin üç yaygın genotipten (Tip II, III ve Tip 12) biri olduğunu buldular. Böylece T. gondii, Kuzey Amerika’da pek çok nesil boyunca üreme yapma yeteneğini korudu, büyük ölçüde klonal popülasyonlar üretti ve çiftleşmeler çok az genetik çeşitlilik oluşturdu.

HÜCRESEL AŞAMALAR

Yaşam döngüsünün farklı dönemlerinde, bireysel parazitler çeşitli hücresel aşamalara dönüşür ve her aşama farklı bir hücresel morfoloji , biyokimya ve davranışla karakterize edilir. Bu aşamalar arasında taşyzoitler, merozoitler, bradiyzoitler (doku kistlerinde bulunur) ve sporozoitler (ookistlerde bulunur) bulunur.

TAŞYOZİTLER  

İki taşyzoit, transmisyon elektron mikroskobu [42]

Hareketli ve hızla çoğalan takizoitler, konakçıdaki parazit popülasyonunu genişletmekten sorumludur. [42][28] Bir konakçı bir doku kisti (bradiyzoitler içeren) veya bir oosit (sporozoitler içeren) tükettiğinde, bradiyzoitler veya sporozoitler, konağın bağırsak epitelini enfekte ederek aşamalı olarak taşyzoitlere dönüşür. [28] Enfeksiyonun ilk akut döneminde, taşzoitler kan dolaşımı yoluyla vücuda yayıldı. [28] Enfeksiyonun sonraki, latent (kronik) aşamalarında, takizoitler doku kistleri oluşturmak için aşamalı olarak bradizoitlere dönüşürler.

MEROZOİTLER  

Taşyzoitler gibi, merozoitler de hızla bölünürler ve cinsel üremeden önce kedinin bağırsağındaki parazit popülasyonunu genişletmekten sorumludur. [28] Bir kedi kesin konakçı bir doku kistini (bradyzoit içeren) tükettiğinde, bradiyzoitler bağırsak epitel hücreleri içinde merozoitlere dönüşür. Bağırsak epitelinde kısa bir hızlı popülasyon büyümesi döneminin ardından, merozoitler, parazitin enfeksiyöz olmayan cinsel evrelerine cinsel üremeden geçerek, sonunda zigot içeren ookistlere neden olur. [28]  

BRADYZOITLER  

T. gondii doku kisti, bradiyzoitler içinde görülebilir.

Bradyzoitler, doku kistlerini oluşturan parazitin yavaş bölünen aşamasıdır. Enfekte olmayan bir konakçı bir doku kisti tükettiğinde, kistten salınan bradiyzoitler, proliferatif taşyzoit aşamasına dönüşmeden önce bağırsak epitel hücrelerini enfekte eder. [28] : 359 Konakçı vücutta ilk proliferasyon dönemini takiben, takizoitler, yeni konakçıda doku kistleri oluşturmak için konakçı hücrelerin içinde çoğalan bradizoitlere geri dönerler.

SPOROZOITLER 

Sporozoitler, ookistlerin içinde bulunan parazitin evresidir. Bir insan veya başka bir sıcakkanlı konakçı bir ookisti tükettiğinde, proliferatif taşzoit aşamasına dönüşmeden önce epitel hücrelerini enfekte ederek ondan sporozoitler salınır. [28]  

BAĞIŞIKLIK TEPKİSİ

Başlangıçta, bir T. gondii enfeksiyonu, doğal bağışıklık sistemi tarafından IL-2 ve IFN-üretimini uyarır. [35] Hem akut hem de kronik T. gondii enfeksiyonunun kontrolü için sürekli IFN-γ üretimi gereklidir. [35] Bu iki sitokin, CD4 + ve CD8 + T hücresi aracılı bir bağışıklık tepkisi ortaya çıkarır. [35] Bu nedenle, T hücreleri, Toksoplazma enfeksiyonuna karşı bağışıklıkta merkezi bir rol oynar. T hücreleri Toksoplazmayı tanır vücudun kendi Major Histocompatibility Complex (MHC) molekülleri tarafından kendilerine sunulan antijenler. Belirli bir MHC molekülünün spesifik genetik dizisi, bireyler arasında çarpıcı biçimde farklılık gösterir, bu nedenle bu moleküller, nakil reddinde rol oynar. MHC moleküllerinin belirli genetik dizilerini taşıyan bireylerin Toksoplazma ile enfekte olma olasılığı çok daha yüksektir. 1600’den fazla kişiden oluşan bir çalışma, Toxoplasma enfeksiyonunun, belirli MHC allellerini (HLA-B*08: 01, HLA-C*04: 01, HLA-DRB 03:01, HLA-DQA*05 01 ve HLA-DQB * 02: 01) ifade eden kişilerde özellikle yaygın olduğunu buldu. [43]

IL-12, T. gondii enfeksiyonu sırasında doğal öldürücü (NK) hücreleri aktive etmek için üretilir . [35] Triptofan , konakçı hücrelerden attığı T. gondii için gerekli bir amino asittir. IFN-γ, triptofanın degradasyonundan sorumlu iki enzim olan indol-amin-2,3-dioksijenaz (IDO) ve triptofan-2,3-dioksijenazın (TDO) aktivasyonunu indükler. [44] Bağışıklık baskısı sonunda parazitin normalde konakçıların kaslarında ve beyninde biriken kistler oluşturmasına yol açar. [35]

BAĞIŞIKLIK TEPKİSİ VE DAVRANIŞ DEĞİŞİKLİĞİ  

IDO ve TDO’nun IFN-y aracılı aktivasyonu, paraziti aç bırakmaya hizmet eden evrimsel bir mekanizmadır, ancak konağın beyninde triptofanın tükenmesine neden olabilir. IDO ve TDO, triptofanı N-formilkinurenine indirger ve L -kynurenine uygulaması, farelerde depresif benzeri davranışı indükleyebilir. [44] T. gondii enfeksiyonunun enfekte farelerin beyinlerindeki kinurenik asit (KYNA) düzeylerini artırdığı ve KYNA’nın da şizofreni hastalarının beyninde arttığı gösterilmiştir. [44] Beyindeki düşük triptofan ve serotonin seviyeleri zaten depresyonla ilişkilendirilmişti. [45]

İNSAN ENFEKSİYONU İÇİN RİSK FAKTÖRLERİ  

Aşağıdakiler, insanlarda ve sıcakkanlı hayvanlarda T. gondii enfeksiyonu için risk faktörleri olarak tanımlanmıştır :

  • T. gondii doku kistleri içeren çiğ veya az pişmiş et tüketerek. [31] [46] [47] [48] [49] Amerika Birleşik Devletleri’ndeki vatandaşlar için en yaygın tehdit çiğ veya az pişmiş domuz eti yemektir. [50]
  • enfekte bir hayvanın dışkısında dökülen ookistlerle kontamine olmuş su, toprak, sebze veya herhangi bir şeyi yutarak . [46] Kedi dışkı maddesi özellikle tehlikelidir: Bir kedi tarafından tüketilen sadece bir kist binlerce ookiste neden olabilir. Bu nedenle doktorlar, hamile veya hasta kişilerin kedinin çöp kutusunu evde temizlememesini önermektedir. [50] Bu ookistler, sert çevre koşullarına dayanıklıdır ve kirli toprakta bir yıldan fazla yaşayabilirler. [33] [51]
  • Bir gelen kan nakli veya organ nakli [52]
  • dan transplacental iletim anneden için fetus, özellikle T. gondii sırasında sözleşmeli gebelik [46]
  • pastörize edilmemiş keçi sütü içmekten [47]
  • işlenmemiş ve işlenmiş kanalizasyon ve çift kabuklu kabuklu deniz ürünlerinden arıtılmış kanalizasyon [53] [54] [55] [56]

Kedi sahipliğinin etik olup olmadığı konusundaki tartışmada ortak bir argüman, toksoplazma gondii’nin insanlara bulaşması sorununu içerir. [57] ” Çöp kutusu kullanan bir kediyle bir evde yaşamak enfeksiyonla güçlü bir şekilde ilişkili” [31] ve birkaç yavru kedi veya bir yaşın altındaki herhangi bir kedi ile yaşamanın bir önemi olsa da [58] birkaç Diğer çalışmalar, bir evde kedi ile yaşamanın T. gondii enfeksiyonu için önemli bir risk faktörü olmadığını gösterdiğini iddia ediyor . [48] [59] “Kediler T. gondii’ye neden olur” kavramı ile “yalnızca kedi sahipliğinin T. gondii’ye neden olduğu şeklindeki spesifik fikir arasındaki çatışma sadece sahiplerinde “bu bağlantının kesilmesinde rol oynayabilir.

İletim için belirli vektörler, coğrafi konuma göre de farklılık gösterebilir. “Kaliforniya’daki deniz suyunun, kedi dışkısından kaynaklanan, hayatta kalan veya kanalizasyon arıtımını atlayan ve nehir sistemleri yoluyla kıyıya giden T. gondii ookistleri tarafından kirletildiği düşünülüyor. T. gondii, polimeraz zincir reaksiyonu ile Kaliforniya midyesinde tanımlandı ve DNA dizilimi T. gondii’nin potansiyel varlığının ışığında, hamile kadınlar ve bağışıklık sistemi baskılanmış kişiler çiğ istiridye, midye ve istiridye yemeyle ilişkili bu potansiyel riskin farkında olmalıdır. [47]

Kahverengi sıçanlar , koyunlar ve köpekler gibi sıcakkanlı hayvanlarda T. gondii’nin cinsel yolla bulaştığı da gösterilmiştir. [60] [61] [62] Her ne kadar T. gondii bulaşabilir tarafından gönderilebilir ve eşeysiz üreme insanlarda içinde ve neredeyse tüm diğer sıcak kanlı hayvanlarda parazit olabilir eşeyli üreme içinde sadece bağırsaklarda üyelerinin kedi ailesi (kedigiller). [30] Kedigiller bu nedenle kesin ana arasında T. gondii, diğer tüm konakçılar (insan veya diğer memeliler gibi) ara konakçılardır.

ENFEKSİYONU ÖNLEME

T. gondii ile enfekte olma olasılığını önlemek veya büyük ölçüde azaltmak için aşağıdaki önlemler önerilir. Bu bilgiler Amerika Birleşik Devletleri Hastalık Kontrol ve Önleme Merkezleri [63] ve Mayo Clinic’in web sitelerinden uyarlanmıştır. [64]

YİYECEKLERDEN

Temel gıda işleme güvenliği uygulamaları, yıkanmamış meyve ve sebzeleri yıkamak ve çiğ veya az pişmiş et, kümes hayvanları ve deniz ürünlerinden kaçınmak gibi T. gondii ile enfekte olma olasılığını önleyebilir veya azaltabilir. Pastörize edilmemiş süt veya işlenmemiş su içmek gibi diğer güvenli olmayan uygulamalar enfeksiyon olasılığını artırabilir. [63] T. gondii genel olarak, bu sunulur enfeksiyon riski yok etmek için hazır değil enfekte hayvanların dokuları, et mikroskobik kistler sindirerek iletilir. Pişirmeden önce etin sıfır altı sıcaklıklarda (18 °C) birkaç gün dondurulması, bu sıcaklıklarda nadiren hayatta kaldıkları için tüm kistleri parçalayabilir. [4]  Pişirme sırasında, tüm kırmızı et parçaları en az (63 ° C) iç sıcaklıkta pişirilmelidir. Orta az pişmiş et genellikle 55 ile 60 ° C arasında pişirilir, [65] bu nedenle etin en az orta derecede pişirilmesi önerilir. Pişirdikten sonra tüketilmeden önce 3 dakikalık bir dinlenme süresine izin verilmelidir. Ancak kıyma, dinlenme süresi olmaksızın en az 71 °C iç sıcaklığa kadar pişirilmelidir. Tüm kümes hayvanları, en az (74 °C) iç sıcaklığa kadar pişirilmelidir. Pişirdikten sonra tüketilmeden önce 3 dakikalık bir dinlenme süresine izin verilmelidir.

ORTAMDAN

Kedi dışkısındaki ookistlerin sporlanması (döküldükten sonra bulaşıcı hale gelmeleri için) en az bir gün sürer, bu nedenle her gün kedi kumunun atılması bulaşıcı ookistlerin gelişme olasılığını büyük ölçüde azaltır. Bunlar çevrede aylarca yayılıp hayatta kalabildikleri için, insanlar bahçede çalışırken veya toprakla çalışırken eldiven giymeli ve kedi kumu atıldıktan hemen sonra ellerini yıkamalıdır. Bu önlemler, kullanılmadığı zamanlarda kapatılması gereken dış mekan kum havuzları/oyun kum çukurları için geçerlidir. Kedi dışkısı asla tuvalete atılmamalıdır.

Hamile kadınlar, paraziti doğmamış çocuklarına ve bağışıklığı zayıflamış kişilere kalıcı bir enfeksiyon kapma konusunda daha yüksek risk altındadır. Bu nedenle kedi kumu kutularını değiştirmemeli veya işlememelidirler. İdeal olarak, kediler içeride tutulmalı ve yalnızca ticari kedi maması veya iyi pişmiş sofra maması gibi ookist taşıma riski düşük olan veya hiç olmayan yiyeceklerle beslenmelidir.

AŞILAMA

2016 itibariyle, Toxoplasma gondii’ye karşı onaylanmış bir aşı bulunmamaktadır . [66] İnsan aşıları üzerine araştırmalar devam etmektedir. [67]

Koyunlar için Toxovax olarak satılan ( MSD Hayvan Sağlığı’ndan) onaylı bir canlı aşı ömür boyu koruma sağlar. [68]

ÇEVRESEL ETKİLER

Yabani kedi popülasyonunun yüksek olduğu dünyanın pek çok yerinde, Toxoplasma gondii enfeksiyonunun artması nedeniyle yerli yaban hayatı için artan bir risk vardır. Yaban hayatı popülasyonunda T. gondii’nin serum konsantrasyonlarının, yüksek miktarda kedi popülasyonunun olduğu yerlerde arttığı bulunmuştur. Bu nedenle, organizmanın kedigillerle ve onların katkıda bulunan parazitleriyle birlikte yaşaması halinde evrimleşmediğinde inanılmaz derecede tehlikeli bir ortam yaratmak. [69]

DENİZ TÜRLERİ ÜZERİNDE Kİ ETKİSİ  

VİZONLAR VE SU SAMURU  

Toksoplazmoz, güney su samurlarında, özellikle kentsel akıntıların yoğun olduğu bölgelerde, ölüm oranına katkıda bulunan faktörlerden biridir . [70] Deniz su samuru doğal yaşam alanlarında deniz kestanesi popülasyonlarını kontrol eder ve dolayısıyla dolaylı olarak deniz yosunu ormanlarını kontrol eder. Deniz yosununun büyümesini sağlayarak, diğer deniz popülasyonları korunur ve ayrıca yosunların atmosferdeki karbonu emme kabiliyeti nedeniyle CO2 emisyonları azaltılır. [71] 105 sahil su samuru üzerinde yapılan bir inceleme,% 38.1’inin parazitik enfeksiyonlara sahip olduğunu ve söz konusu enfeksiyonların% 28’inin protozoal meningoensefalit ölümleriyle sonuçlandığını ortaya çıkardı. [70]Toxoplasma gondii, bu ölümlerin% 16,2’sinde temel neden olarak bulunurken, ölümlerin % 6,7’si Sarcocystis neurona olarak bilinen yakından ilişkili bir protozoan parazitinden kaynaklanıyordu. [70]

Yarı sulu olan vizonlar da enfeksiyona duyarlıdır ve Toxoplasma gondii’ye karşı antikor pozitiftir. [72] Minkler, su samuru ve kabuklular, balıklar ve omurgasızlarla yapılan ziyafetlere benzer bir diyet uygulayabilir, bu nedenle bulaşma yolu, su samurlarına benzer bir yol izler. Vizonun karadan daha sık geçme kabiliyeti ve genellikle istilacı bir tür olarak görülmesi nedeniyle, vizonlar, T. gondii’yi daha kısıtlayıcı bir genişliğe sahip olan su samurlarından ziyade diğer memeli türlerine taşımada daha büyük bir tehdittir. [72]

SİYAH AYAKLI PENGUENLER 

Az çalışılmış olmasına rağmen, penguen popülasyonları, özellikle de insan popülasyonuyla aynı ortamı paylaşanlar, başta Toxoplasmosis gondii olmak üzere parazit enfeksiyonları nedeniyle risk altındadır. T. gondii tarafından enfekte olduğu tespit edilen penguenlerin ana alt türleri arasında vahşi Macellan ve Galapagos penguenleri ile esaret altındaki mavi ve Afrika penguenleri bulunur. [73] Bir çalışmada, Macellan penguenlerinin 132 serum örneğinin 57’sinde (% 43,2) T. gondii olduğu bulunmuştur. Penguenin bulunduğu ada olan Magdalena Adası’nda kedi popülasyonunun olmadığı biliniyor, ancak çok sık insan popülasyonu bulaşma olasılığını gösteriyor. [73]

Histopatoloji  

Toksoplazmozlu siyah ayaklı penguenlerin incelenmesi, hepatomegali, splenomegali, kraniyal kanama ve nekrotik böbrekleri ortaya çıkarır (Ploeg, et al., 2011). Alveolar ve hepatik doku, T. gondii’nin taşyzoitlerini içeren makrofajlar gibi yüksek sayıda bağışıklık hücresi sunar. [74] Toksoplazmozdan etkilenen diğer hayvanlardaki histopatolojik özellikler, retina gibi göz yapılarında körlüğe yol açan taşzoitlere sahipti. [74]

SU İLETİMİ

Deniz türlerinde belgelenmiş birçok enfeksiyon vakası olmasına rağmen, ookistlerin bulaşması bilinmemektedir. Araştırmacılar, T. gondii’nin oositlerinin, yaşam döngüsünü etkilemeyen tuz konsantrasyonu miktarıyla deniz suyunda en az 6 ay yaşayabildiğini bulmuşlardır. Tatlı su ortamlarında T. gondii ookistlerinin yaşam döngüsü yeteneği üzerine hiçbir çalışma yapılmamıştır, ancak enfeksiyonlar hala mevcuttur. Olası bir bulaşma hipotezi, amip türleri, özellikle tüm su ortamlarında (tatlı, acı ve tam güçlü deniz suyu) bulunan bir tür olan Acanthamoeba spp yoluyladır. Normalde, amipler suda bulunan doğal bir filtre, fagositize edici besinler ve bakteriler olarak işlev görür. Ancak bazı patojenler bunu kendi yararlarına kullandılar ve parçalanmaktan kaçınmak için evrimleştiler ve bu nedenle,[75] Genel olarak, bu, nakliyede patojene yardımcı olur, aynı zamanda, aksi takdirde patojende ölüme neden olacak ilaç ve sterilizatörlerden korunmaya yardımcı olur. [76] Çalışmalar, T. gondii ookistlerinin, paraziti önemli ölçüde yok etmeden en az 14 gün yutulduktan sonra amipler içinde yaşayabileceğini göstermiştir. [77] Mikroorganizmanın in vitro hayatta kalma yeteneği, mikroorganizmanın kendisine bağlıdır, ancak mevcut birkaç kapsayıcı mekanizma vardır. T. gondii ookistlerinin asidik bir pH’a dirençli olduğu ve bu nedenle endositik vakuollerde ve lizozomlarda bulunan asitleştirmeyle korunduğu bulunmuştur. [77] Fagositoz, amiplerde bulunan karbonhidrat bakımından zengin yüzey zarı ile daha da artar. [78]Patojen ya amipin parçalanmasıyla ya da ekzositozla salınabilir, ancak bu yeterince çalışılmamıştır [79]

YABANİ KUŞLAR ÜZERİNDEKİ ETKİSİ  

Toxoplasma gondii için test edilen neredeyse tüm kuş türlerinin pozitif olduğu gösterilmiştir. Toksoplazmozun klinik semptomları ile bildirilmeyen tek kuş türü yaban ördekleridir ve 1962’de evcilleştirilmiş ördeklerle ilgili yalnızca bir rapor bulunmuştur. [80] T. gondii’ye dirençli türler arasında evcil hindiler, [81] baykuşlar, kırmızı kuyruklu şahinler ve serçeler, enfekte T. gondii türüne bağlı olarak. [82] T. gondii, Avustralya ve Yeni Zelanda menşeli güvercinlerde, özellikle taç güvercinlerde, süs güvercinlerinde ve güvercinlerde önemli ölçüde daha şiddetlidir. Tipik başlangıç ​​hızlıdır ve genellikle ölümle sonuçlanır. Hayatta kalanlar genellikle kronik ensefalit ve nörit koşullarına sahiptir. [82]Benzer şekilde, kanaryaların güvercinler kadar şiddetli olduğu gözlenir, ancak klinik semptomlar diğer türlere kıyasla daha anormaldir. Enfeksiyonun çoğu gözü etkiler ve körlüğe, koroid lezyonlarına, konjunktivite, gözde atrofiye, blefarite ve korioretinite neden olur [82] Enfeksiyon çoğu zaman ölüme yol açar.

MEVCUT ÇEVRESEL ÇABALAR  

T. gondii’nin bulaşmasında kentleşme ve küresel ısınma son derece etkilidir. [83] Sıcaklık ve nem, sporlaşma aşamasında çok büyük faktörlerdir: Düşük nem ookistler için her zaman ölümcüldür ve ayrıca aşırı sıcaklıklara karşı savunmasızdırlar. [83] Yağış da su kaynaklı patojenlerin hayatta kalması için önemli bir faktördür. Yağışların artması nehirlerdeki debiyi doğrudan artırdığı için kıyı bölgelerine akış miktarı da artmaktadır. Bu, su kaynaklı patojenleri geniş alanlara yayabilir.

T. gondii için etkili bir aşı yoktur ve canlı bir aşı üzerine araştırmalar devam etmektedir. Çiğ etin beslendiği bölgelerde daha yüksek yaygınlık olduğundan, kedilerin çiğ, az pişmiş et yerine ticari olarak temin edilebilen yiyeceklerle beslenmesi, kedigillerin ookistlere ev sahipliği yapmasını engeller. [84] Araştırmacılar ayrıca, sahiplerin kedilerin içeride yaşamalarını ve başıboş kedi popülasyonlarını azaltmak ve ara konak etkileşimlerini azaltmak için kısırlaştırılmasını veya kısırlaştırılmasını kısıtladığını öne sürüyor. Çöp kutularındaki dışkı maddesinin günlük olarak toplanması, sızdırmaz bir poşete konması ve çöp kutusuna atılması ve tuvalete atılmaması, böylece su kontaminasyonunun sınırlandırılması önerilir. [85]

Araştırmalar, bitki örtüsü yoğunluğunun yüksek olduğu sulak alanların, iki olası mekanizma yoluyla sudaki ookist konsantrasyonunu azalttığını bulmuştur. Birincisi, bitki örtüsü akış hızlarını düşürür, bu da artan nakliye süresi nedeniyle daha fazla yerleşim sağlar. [86]İkinci olarak, bitki örtüsü ookistleri suyu mekanik olarak süzme kabiliyetinin yanı sıra yapışma süreci (yani biyofilmlere bağlanma) yoluyla çıkarabilir. Kıyı sulak alanlarının erozyonu ve tahrip olduğu alanların, daha sonra açık kıyı sularına akan T. gondii ookistlerinin artan konsantrasyonlarını barındırdığı bulunmuştur. Tipik olarak su arıtma tesislerinde kullanılan mevcut fiziksel ve kimyasal işlemlerin T. gondii’ye karşı etkisiz olduğu kanıtlanmıştır. Araştırmalar, ookist içeren suyun UV-C dezenfeksiyonunun inaktivasyona ve olası sterilizasyona neden olduğunu göstermiştir. [87]

GENOM 

Genomları fazla 60 suşları arasında , T. gondii sekanslanmıştır. Çoğu 60–80 Mb boyutundadır ve 11–14 kromozomdan oluşur . [88] [89] Ana suşlar 7800-10.000 proteini kodlamaktadır ve bunların yaklaşık 5200’ü RH, GT1, ME49, VEG’de korunmaktadır. [88] ToxoDB adlı bir veritabanı, Toxoplasma ile ilgili genomik bilgileri belgelemek için oluşturuldu . [90] [91] [92]

TARİHÇE

1908 yılında, çalışırken Pasteur Enstitüsü içinde Tunus , Charles Nicolle ve Louis Manceaux dokularında protozoan organizma keşfedilen bir hamster gibi bilinen kemirgen Gundi, Ctenodactylus Gundi. [30] Nicolle ve Manceaux başlangıçta organizmanın “Leishmania gondii” olarak tanımladıkları Leishmania cinsinin bir üyesi olduğuna inanmalarına rağmen , kısa süre sonra tamamen yeni bir organizma keşfettiklerini anladılar; adını Toxoplasma gondii olarak değiştirdiler . Yeni cins adı Toxoplasma, morfolojisine bir referanstır: Toxo, Yunanca τόξον ( tokson , “yay, yay”) ve πλάσμα ( plazma , “şekil, form”) ve keşfedildiği konakçı gundi’den (gondii). [93] Aynı yıl Nicolle ve Mancaeux Brezilya’da T. gondii, Alfonso Splendore bir aynı organizma tespit tavşan içinde keşfetmekle beraber ona bir isim vermedi. [30]

İlk kesin tespiti, 23 Mayıs 1938 tarihinde New York Bebek Hastanesinde oldu. [30] Doğumdan üç gün sonra başlayan nöbetler, doktorlar tarafından gözlemlendi ve bebek bir aylıkken öldü.  Yapılan otopside beyninde ve göz dokusunda keşfedilen lezyonların hem serbest hem de hücre içi T. gondii’ye sahip olduğu bulundu. [30] Kızın enfeksiyonlu dokusu homojenize edildi ve aşılanmış tavşanlarda ve farelerde denendi daha sonra ensefalit geliştirdiler. Daha sonra, diğer birçok türde, özellikle enfekte koyun ve kemirgenlerde doğuştan bulaşma doğrulandı.

Az pişmiş et tüketimi yoluyla T. gondii bulaşma olasılığı ilk olarak 1954 yılında D. Weinman ve AH Chandler tarafından önerilmiştir. [30] 1960 yılında, ilgili kist duvarının midede bulunan proteolitik enzimlerde çözünerek enfeksiyöz salgıladığı gösterilmiştir. bradyzoitler mideye (bağırsağa geçen). Pişmiş et tüketimi yoluyla iletim hipotezi test edilmiştir yetimhanede içinde Paris 1965 T. gondii insidansı, birçok yetimin günlük diyetlerine iki porsiyon pişmiş-az pişmiş sığır eti veya at eti ekledikten bir yıl sonra % 10’dan % 50’ye ve pişmiş-az pişmiş kuzu pirzolası ile beslenenler arasında% 100’e yükseldi. [30]

1959 Mumbai merkezli bir çalışma, katı vejeteryanlardaki yaygınlığın vejeteryan olmayanlara benzer olduğunu buldu. Bu, doğuştan olan ve iyi pişirilmemiş et etçil bulaşmasının ötesinde üçüncü bir ana enfeksiyon yolu olasılığını artırdı. [30]

1970 yılında, (kedi) dışkıda ookistler bulundu. Dışkı-oral yol ookist ile enfeksiyon gösterilmiştir. [30] 1970’lerde ve 1980’lerde çok çeşitli enfekte hayvan türlerinin dışkıları, ookist içerip içermediğini görmek için test edildi ve en az 17 tür kedigil ookistleri döktü. Ancak kediginin T. gondii’nin cinsel üremesine izin verdiği görülmedi. (ookist dökülmesine yol açar). [30]

VİRUS BULAŞMIŞ TAŞIYICILARDA DAVRANIŞ DEĞİŞİKLİKLERİ  

T. gondii’li kemirgenlerde davranış değişikliklerinin bildirildiği birçok örnek vardır. Görülen değişiklikler, kedilere karşı doğuştan hoşnutsuzluklarının azalmasıydı ve bu da kedilerin kemirgenleri avlamasını kolaylaştırdı. Berdoy ve meslektaşları tarafından yürütülen bir deneyde, enfekte sıçanlar, tavşan kokusu olan bölgeye karşı kedi kokusu alanını tercih ettiklerini göstererek, parazitin kesin kedi konağında son adımını atmasını kolaylaştırdı. [11] Bu, genişletilmiş fenotip konseptinin bir örneğidir, yani enfekte hayvanın davranışının, ara kemirgen konağın avlanmasını artıran genlerin hayatta kalmasını en üst düzeye çıkarmak için değiştiği fikridir. [94]

Enfekte olmayan kişilere kıyasla enfekte konakçılarda gözlenen cinsiyete bağlı davranış farklılıkları, testosterondaki farklılıklara bağlanabilir. Enfekte erkeklerde daha yüksek testosteron seviyeleri varken, enfekte kadınlar, enfekte olmayan eşdeğerlerine kıyasla önemli ölçüde daha düşük seviyelere sahipti. [95] İnsanlara bakıldığında, Cattell’in 16 Kişilik Faktörü anketini kullanan çalışmalar, enfekte erkeklerin Faktör G’de (süper ego gücü/kural bilinci) daha düşük ve Faktör L’de (uyanıklık) daha yüksek puanlar aldığını, enfekte kadınlarda ise tersi model gözlendiğini buldu. [96] Bu tür adamların kuralları göz ardı etme olasılığı daha yüksekti ve daha uygun, şüpheli ve kıskançtı. Öte yandan kadınlar daha sıcak yürekli, dışa dönük, vicdanlı ve ahlakçıydı.[96] T. gondii ile enfekte olan fareler, enfekteolmayan farelere göre daha kötü motor performansına sahiptir. [97] [98] Böylece, hem enfekte hem de enfekte olmayan yetişkinlere bilgisayarlı basit bir reaksiyon testi verildi. Enfekte yetişkinlerin çok daha kötü performans gösterdiği ve konsantrasyonlarını kontrol grubuna göre daha hızlı yitirdikleri bulundu. Ancak, enfeksiyonun etkisi, performanstaki değişkenliğin yalnızca% 10’undan daha azını açıklamaktadır [96] (yani, başka karıştırıcı faktörler olabilir). İnsanlarda T. gondii seroprevalansıile artan trafik kazası riskiarasında da ilişki gözlenmiştir. Enfekte deneklerin trafik kazası geçirme riski 2,65 kat daha fazladır.[99] Türkiye’de yapılan bir araştırma bunun sürücüler için geçerli olduğunu doğruladı. [100] Bu parazit, şizofreni gibi birçok nörolojik bozuklukla ilişkilendirilmiştir. Dahil etme kriterlerini karşılayan 23 çalışmanın meta-analizinde,şizofreni hastalarında T. gondii’ye karşı antikorların seroprevalansı,kontrol popülasyonlarına göre önemli ölçüde daha yüksektir (OR = 2.73, P <0.000001). [101] 2009 çalışmalarının bir özeti, intihar girişiminde bulunanların, intihar girişimi olmayan akıl sağlığı hastalarına göre çok daha fazla gösterge (IgG) antikorlarına sahip olduğunu buldu. [102] Enfeksiyonun 60 yaşın üzerindeki kadınlarda intiharla ilişkili olduğu da gösterilmiştir. (P <0.005) [103]

Daha önce belirtildiği gibi, bu nörolojik bozuklukların vakalarında parazit için seropozitif insan oranlarının artmasının bu sonuçları, enfeksiyon ve bozukluk arasında ille de nedensel bir ilişki olduğunu göstermez. 2016 yılında, toksoplazmozun beyindeki bozulma ve nöropsikiyatrik bozukluklar, zayıf dürtü kontrolü, kişilik ve kötü dürtü kontrolü dahil olmak üzere bir dizi fenotip tarafından ölçülen davranışla ilgili bir hipotezi test etmek için yapılan popülasyonu temsil eden bir doğum kohort çalışmasının da belirtilmesi önemlidir. nörobilişsel eksiklikler. Bu çalışmanın sonuçları, daha önce bahsedilen çalışmalardaki sonuçları marjinalden daha fazla desteklemedi. P değerlerinin hiçbiri herhangi bir sonuç ölçüsü için anlamlılık göstermedi. Bu nedenle, bu çalışmaya göre, T. gondii’nin varlığıantikorlar, davranış fenotiplerinden herhangi birine duyarlılığı artırmak için ilişkilendirilmez (muhtemelen daha yüksek bir başarısız intihara teşebbüs oranı hariç). Bu ekip, T. gondii seropozitifliği ile şizofreni arasında önemli bir ilişki gözlemlemedi . Ekip, küçük örneklem büyüklükleri nedeniyle düşük istatistiksel güç nedeniyle boş bulguların yanlış bir negatif olabileceğini, ancak bu ağırlıklara karşı, kurulumlarının pozitif bir korelasyon gösteren yaklaşık 40 çalışmadaki bazı hata olasılıklarından kaçınması gerektiğini belirtti. Daha ileri çalışmaların yapılması gerektiği sonucuna vardılar. [104] Amerika Birleşik Devletleri’nde 7440 kişiyle yapılan bir başka popülasyon temsili çalışma, Toxoplasma’nınenfeksiyon, genel popülasyona kıyasla manik ve depresyon semptomları (bipolar bozukluk Tip 1) öyküsü olan kişilerde 2.4 kat daha yaygındı. [105]

T. gondii enfeksiyonu ile girişimci davranış arasındaki bağlantı üzerine yapılan araştırmalar, T. gondii maruziyeti için pozitif test yapan öğrencilerin iş dünyasında büyük olasılıkla 1.4 kat ve “yönetim ve girişimciliğe” vurgu yapma olasılıklarının 1.7 kat daha fazla olduğunu gösterdi. Girişimcilik olaylarının 197 katılımcısı arasında, T. gondii’nin maruz kalması, 1.8 kat daha fazla olasılıkla kendi işini kurmasıyla ilişkilendirildi. [106]

Davranış değişikliklerinin arkasındaki mekanizma kısmen dopamin antagonisti ilaçlarla nötralize edilebilen artmış dopamin metabolizmasına [107] atfedilir. [108] T. gondii , dopamin biyosentezinin iki önemli ve hız sınırlayıcı adımı olan iki işlevli fenilalanin ve tirozin hidroksilazı kodlayan iki gene sahiptir . Genlerden biri yapısal olarak ifade edilirken diğeri sadece kist gelişimi sırasında üretilir. [109] [110] Ek dopamin üretimine ek olarak, T. gondii enfeksiyonu ayrıca hayvanlarda vazopressin ekspresyonunu artıran uzun süreli epigenetik değişiklikler üretir., enfeksiyonun temizlenmesinden sonra devam eden olası bir değişim nedeni. [111]

KAYNAKÇA

  1. Nicolle, C .; Manceaux, L. (1908). “Leishman (ou organizmalar voisins) du Gondi’de enfeksiyonla karşılaşma” . Rendus Hebdomadaires des Séances de l’Académie des Sciences’ı derler . 147 (2): 763 –66.
  2. Nicolle, C .; Manceaux, L. (1909). “Sur un Protozoaire nouveau du Gondi” . Rendus Hebdomadaires des Séances de l’Académie des Sciences’ı derler . 148 (1): 369 -72.
  3. Dardé, ML; Ajzenberg, D .; Smith, J. (2011). ” Toxoplasma gondii’nin popülasyon yapısı ve epidemiyolojisi ” . Weiss, LM’de; Kim, K. (editörler). Toxoplasma Gondii: Apicomplexan Modeli. Perspektifler ve Yöntemler . Amsterdam, Boston, Heidelberg, Londra, New York: Elsevier. sayfa 49–80. doi : 10.1016 / B978-012369542-0 / 50005-2 . ISBN 978-0-12-369542-0.
  4. Dubey, JP (2010). “Genel Biyoloji”. Toxoplasmosis of Animals and Humans(İkinci baskı). Boca Raton, Londra, New York: Taylor ve Francis Group. s. 1–20. ISBN 978-1-4200-9237-0. Erişim tarihi: 1 Şubat 2019 .
  5. “CDC – Toksoplazmoz – Biyoloji” . 17 Mart 2015 . Alındı 14 Haziran 2015 .
  6. Knoll, Laura J .; Dubey, JP; Wilson, Sarah K .; Genova, Bruno Martorelli Di (2019-07-01). “Bağırsak delta-6-desatüraz aktivitesi, Toxoplasma cinsel üreme için konakçı aralığını belirler”. bioRxiv. 17(8): 688580.doi: 10.1101 / 688580 . PMC  6701743 . PMID 31430281.
  7. “Akıl hastalığı, şizofreni ile bağlantılı kedi paraziti” . CBS . Alındı 23 Eylül 2015 .
  8. “CDC – Parazitler Hakkında” . Erişim tarihi: 12 Mart 2013 .
  9. Flegr J, Prandota J, Sovičková M, Israili ZH (Mart 2014). “Toksoplazmoz – küresel bir tehdit. 88 ülkede gizli toksoplazmozun spesifik hastalık yükü ile ilişkisi”. PLOS ONE. 9(3): e90203. Bibcode:2014PLoSO … 990203F. doi:10.1371 / journal.pone.0090203. PMC  3963851 . PMID 24662942.Toksoplazmoz, dünya insan nüfusunun% 30-50’sini etkilediği için küresel bir sağlık tehlikesi haline geliyor. Klinik olarak, enfekte bireylerin çoğunun dokularında parazitin yaşam boyu varlığı genellikle asemptomatik kabul edilir. Bununla birlikte, bir dizi çalışma, bu ‘asemptomatik enfeksiyonun’ diğer insan patolojilerinin gelişmesine de yol açabileceğini göstermektedir. … Toksoplazmozun seroprevalansı, çeşitli hastalık yükü ile ilişkilidir. İstatistiksel ilişkiler mutlaka nedensellik anlamına gelmez. Bununla birlikte, ihtiyatlılık ilkesi, toksoplazmozun çeşitli klinik oluşumların geliştirilmesinden sorumlu tetikleyici bir faktör olarak olası rolünün, hem günlük tıbbi uygulamalarda hem de gelecekteki klinik araştırmalarda çok daha fazla dikkati ve mali desteği hak ettiğini öne sürmektedir.
  10. Pappas G, Roussos N, Falagas ME (Ekim 2009). “Toksoplazmoz anlık görüntüleri: Toxoplasma gondii seroprevalansının küresel durumu ve gebelik ve konjenital toksoplazmoz için etkileri”. Uluslararası Parazitoloji Dergisi . 39 (12): 1385–94. doi : 10.1016 / j.ijpara.2009.04.003 . PMID  19433092 .
  11. Berdoy M, Webster JP, Macdonald DW (Ağustos 2000). “Toxoplasma gondii ile enfekte sıçanlarda ölümcül çekim”. Londra B Kraliyet Cemiyeti Bildirileri: Biyolojik Bilimler. 267(1452): 1591–94. doi:10.1098 / rspb.2000.1182. PMC  1690701 . PMID 11007336.
  12. “CDC Parazitleri – Toksoplazmoz (Toksoplazma enfeksiyonu) – Hastalık”. Erişim tarihi: 12 Mart 2013.
  13. ^ Cook TB, Brenner LA, Cloninger CR, Langenberg P, Igbide A, Giegling I, Hartmann AM, Konte B, Friedl M, Brundin L, Groer MW, Can A, Rujescu D, Postolache TT (Ocak 2015). ”  Toxoplasma gondii ile Gizli “enfeksiyon: Sağlıklı erişkinlerde sürekli saldırganlık ve dürtüsellik ile dernek”. Psikiyatrik Araştırma Dergisi . 60 : 87–94. doi : 10.1016 / j.jpsychires.2014.09.019 . PMID  25306262 .
  14. Karen Sugden, Terrie E. Moffitt, Lauriane Pinto, Richie Poulton, Benjamin S. Williams, Avshalom Caspi (17 Şubat 2016). “Toxoplasma Gondii Enfeksiyonu İnsanlarda Beyin ve Davranış Bozukluklarıyla İlişkili mi? Popülasyon Temsilcisi Doğum Kohortundan Kanıtlar”. PLOS ONE . 11 (2): e0148435. Bibcode : 2016PLoSO..1148435S . doi : 10.1371 / journal.pone.0148435 . PMC  4757034 . PMID  26886853 .
  15.  Webster JP (Mayıs 2007). “Toxoplasma gondii’nin hayvan davranışları üzerindeki etkisi: kedi ve fare oynamak” . Şizofreni Bülteni . 33 (3): 752–6. doi : 10.1093 / schbul / sbl073. PMC  2526137 . PMID  17218613 .
  16. Webster JP, Kaushik M, Bristow GC, McConkey GA (Ocak 2013). “Toksoplazma gondii enfeksiyonu, yırtıcılıktan şizofreniye: hayvan davranışı, insan davranışını anlamamıza yardımcı olabilir mi?” . Deneysel Biyoloji Dergisi. 216(Pt 1): 99–112. doi:10.1242 / jeb.074716. PMC  3515034 . PMID 23225872.
  17. Hari Dass SA, Vyas A (Aralık 2014). “Toxoplasma gondii enfeksiyonu, konakçı medial amigdaladaki epigenetik modülasyon yoluyla sıçanlarda avcı isteksizliğini azaltır”. Moleküler Ekoloji. 23(24): 6114–22. doi:10.1111 / mec.12888. PMID 25142402. S2CID 45290208.
  18. Flegr J, Markoš A (Aralık 2014). “Epigenetik mühendisliğin başyapıtı – Toxoplasma gondii, korkuyu cinsel çekiciliğe dönüştürmek için beyinleri nasıl yeniden programlıyor?” Moleküler Ekoloji. 23(24): 5934–36. doi:10.1111 / mec.13006. PMID 25532868. S2CID 17253786.
  19. Vanagas L, Jeffers V, Bogado SS, Dalmasso MC, Sullivan WJ, Angel SO (Ekim 2012). “Toxoplasma histone acetylation remodelers olarak yeni ilaç hedefleri” . Anti-Enfektif Terapinin Uzman İncelemesi . 10 (10): 1189–201. doi : 10.1586 / eri.12.100 . PMC  3581047 . PMID  23199404 .
  20. Bouchut A, Chawla AR, Jeffers V, Hudmon A, Sullivan WJ (2015). “Kortikal astrositlerde protein çapında lizin asetilasyonu ve beyin paraziti Toxoplasma gondii ile enfeksiyon sırasında meydana gelen değişiklikler” . PLOS ONE . 10 (3): e0117966. Bibcode : 2015PLoSO..1017966B . doi : 10.1371 / Journal.pone.0117966 . PMC  4364782 . PMID  25786129 .
  21. Flegr J, Lenochová P, Hodný Z, Vondrová M (Kasım 2011). “İnsanlarda ölümcül cazibe fenomeni: toksoplazma ile enfekte erkeklerde kedi kokusunun çekiciliği artarken, enfekte kadınlarda azalmıştır” . PLOS İhmal Edilen Tropikal Hastalıklar . 5 (11): e1389. doi : 10.1371 / journal.pntd.0001389 . PMC  3210761 . PMID  22087345 .
  22. Flegr J (Ocak 2013). “Latent Toxoplasma enfeksiyonunun insan kişiliği, fizyolojisi ve morfolojisi üzerindeki etkisi: manipülasyon hipotezinin incelenmesinde Toxoplasma-insan modelinin artıları ve eksileri” . Deneysel Biyoloji Dergisi . 216 (Pt 1): 127–33. doi : 10.1242 / jeb.073635 . PMID  23225875 .
  23. Pearce BD, Kruszon-Moran D, Jones JL (2012). “Üçüncü Ulusal Sağlık ve Beslenme Araştırmasında Toksoplazma Gondii Enfeksiyonu ile Duygudurum Bozuklukları Arasındaki İlişki” . Biyolojik Psikiyatri . 72 (4): 290–95. doi : 10.1016 / j.biopsych.2012.01.003 . PMC  4750371 . PMID  22325983 .
  24. de Barros JL, Barbosa IG, Salem H, Rocha NP, Kummer A, Okusaga OO, Soares JC, Teixeira AL (Şubat 2017). “Toxoplasma gondii enfeksiyonu ile bipolar bozukluk arasında herhangi bir ilişki var mı? Sistematik bir inceleme ve meta-analiz”. Duygusal Bozukluklar Dergisi . 209 : 59–65. doi : 10.1016 / j.jad.2016.11.016 . PMID  27889597 .
  25. Gale SD, Erickson LD, Brown BL, Hedges DW (2015). “Helicobacter pylori ile latent toksoplazmoz arasındaki etkileşim ve genç ila orta yaşlı yetişkinlerde bilişsel işlev üzerindeki demografik değişkenler” . PLOS ONE . 10 (1): e0116874. Bibcode : 2015PLoSO..1016874G . doi : 10.1371 / journal.pone.0116874 . PMC  4295891 . PMID  25590622 .
  26. Parlog A, Schlüter D, Dunay IR (Mart 2015). “Toxoplasma gondii kaynaklı nöronal değişiklikler”. Parazit İmmünolojisi . 37 (3): 159–70. doi : 10.1111 / pim.12157 . hdl : 10033/346575 . PMID  25376390 . S2CID  17132378 .
  27. Blanchard N, Dunay IR, Schlüter D (Mart 2015). “Toxoplasma gondii’nin merkezi sinir sisteminde kalıcılığı: parazit, beyin ve bağışıklık sistemi arasında ince ayarlı bir denge”. Parazit İmmünolojisi . 37 (3): 150–58. doi : 10.1111 / pim.12173 . hdl : 10033/346515 . PMID  25573476 . S2CID  1711188 .
  28. Weiss LM, Kim K (2011). Toxoplasma Gondii: Apicomplexan Modeli. Perspektifler ve Yöntemler . Akademik Basın. ISBN 978-0-08-047501-1. Erişim tarihi: 12 Mart 2013 .
  29. Dubey JP, Ferreira LR, Martins J, Jones JL (Ekim 2011). “Toxoplasma gondii ookistlerinin farklı ticari kedi kumu türlerinde sporülasyonu ve hayatta kalması” . Parazitoloji Dergisi . 97 (5): 751–54. doi : 10.1645 / GE-2774.1 . PMID  21539466 . S2CID  41292680 .
  30. Dubey JP (Temmuz 2009). “Toxoplasma gondii’nin yaşam döngüsünün keşfinin tarihi”. Uluslararası Parazitoloji Dergisi. 39(8): 877–82. doi:10.1016 / j.ijpara.2009.01.005. PMID 19630138.
  31.  Kapperud G, Jenum PA, Stray-Pedersen B, Melby KK, Eskild A, Eng J (Ağustos 1996). “Gebelikte Toxoplasma gondii enfeksiyonu için risk faktörleri. Norveç’te bir prospektif vaka-kontrol çalışmasının sonuçları”. American Journal of Epidemiology. 144(4): 405–12. doi: 10.1093 / oxfordjournals.aje.a008942 . PMID 8712198.
  32. Dubey JP (Temmuz 1998). “Toxoplasma gondii’nin yaşam döngüsündeki gelişmeler” . Uluslararası Parazitoloji Dergisi . 28 (7): 1019–24. doi : 10.1016 / S0020-7519 (98) 00023-X . PMID  9724872 .
  33. Robert-Gangneux F, Dardé ML (Nisan 2012). “Toksoplazmoz için epidemiyoloji ve tanı stratejileri”. Klinik Mikrobiyoloji İncelemeleri. 25(2): 264–96. doi:10.1128 / CMR.05013-11. PMC  3346298 . PMID 22491772.
  34. Markus, MB (1987). “Koksidiyen merozoitler için terimler”. Tropikal Tıp ve Parazitoloji Annals . 81 (4): 463. doi : 10.1080 / 00034983.1987.11812147 . PMID  3446034 .
  35. Miller CM, Boulter NR, Ikin RJ, Smith NC (Ocak 2009). “Toxoplasma gondii’ye doğuştan gelen yanıtın immünobiyolojisi”. Uluslararası Parazitoloji Dergisi. 39(1): 23–39. doi:10.1016 / j.ijpara.2008.08.002. PMID 18775432.
  36. “CDC Toxoplasmosis – Mikroskopi Bulguları” . Erişim tarihi: 13 Mart 2013 .
  37. Clarence R. Robbins (2012). İnsan Saçının Kimyasal ve Fiziksel Davranışı . Springer. s. 585. ISBN 978-3-642-25610-3. Erişim tarihi: 12 Mart 2013 .
  38. Jones JL, Dubey JP (Eylül 2012). “Gıda kaynaklı toksoplazmoz” . Klinik Bulaşıcı Hastalıklar . 55 (6): 845–51. doi : 10.1093 / cid / cis508 . PMID  22618566 .
  39. “Kedi Dışkısında Dökülen Parazit Deniz Su Samurlarını Öldürür – California Deniz Fonu”(PDF) . www-csgc.ucsd.edu .
  40. Khan A, Böhme U, Kelly KA, Adlem E, Brooks K, Simmonds M, Mungall K, Quail MA, Arrowsmith C, Chillingworth T, Churcher C, Harris D, Collins M, Fosker N, Fraser A, Hance Z, Jagels K, Moule S, Murphy L, O’Neil S, Rajandream MA, Saunders D, Seeger K, Whitehead S, Mayr T, Xuan X, Watanabe J, Suzuki Y, Wakaguri H, Sugano S, Sugimoto C, Paulsen I, Mackey AJ, Roos DS, Hall N, Berriman M, Barrell B, Sibley LD, Ajioka JW (Eylül 2006). “Toxoplasma gondii’nin klonal genişlemesi ile ilişkili Ia kromozomunun ortak kalıtımı” . Genom Araştırması . 16 (9): 1119–25. doi : 10.1101 / gr.5318106 . PMC  1557770 . PMID  16902086 .
  41. Dubey JP, Velmurugan GV, Rajendran C, Yabsley MJ, Thomas NJ, Beckmen KB, Sinnett D, Ruid D, Hart J, Fair PA, McFee WE, Shearn-Bochsler V, Kwok OC, Ferreira LR, Choudhary S, Faria EB , Zhou H, Felix TA, Su C (Eylül 2011). “Toxoplasma gondii’nin Kuzey Amerika’daki vahşi yaşamda genetik karakterizasyonu, dördüncü klonal türün yaygın ve yüksek yaygınlığını ortaya çıkardı” . Uluslararası Parazitoloji Dergisi . 41 (11): 1139–47. doi : 10.1016 / j.ijpara.2011.06.005 . PMID  21802422 .
  42. Rigoulet J, Hennache A, Lagourette P, George C, Longeart L, Le Net JL, Dubey JP (2014). “Toxoplasmosis in a bar-shoulded dove (Geopelia humeralis) from Clères, France”. Parazit. 21: 62.doi:10.1051 / parasite / 2014062. PMC  4236686 . PMID 25407506. açık Erişim
  43. Parks S, Avramopoulos D, Mulle J, McGrath J, Wang R, Goes FS, Conneely K, Ruczinski I, Yolken R, Pulver A E. HLA tiplemesi, genom genişliğindeki verileri kullanarak, psikiyatrik hastalıklarla zenginleştirilmiş bir örnekte enfeksiyonlara duyarlılık türlerini ortaya çıkarır. Beyin, Davranış, İmmün. 2018.
  44. Henriquez SA, Brett R, Alexander J, Pratt J, Roberts CW (2009). “Nöropsikiyatrik hastalık ve Toxoplasma gondii enfeksiyonu”. Nöroimmünomodülasyon. 16(2): 122–33. doi:10.1159 / 000180267. PMID 19212132. S2CID 7382051.
  45. Konsman JP, Parnet P, Dantzer R (Mart 2002). “Sitokin kaynaklı hastalık davranışı: mekanizmalar ve çıkarımlar”. Sinirbilimlerindeki Eğilimler . 25 (3): 154–59. doi : 10.1016 / s0166-2236 (00) 02088-9 . PMID  11852148 . S2CID  29779184 .
  46. Tenter AM, Heckeroth AR, Weiss LM (Kasım 2000). “Toxoplasma gondii: hayvanlardan insanlara”. Uluslararası Parazitoloji Dergisi. 30(12–13): 1217–58. doi:10.1016 / S0020-7519 (00) 00124-7. PMC  3109627 . PMID 11113252.
  47. Jones JL, Dargelas V, Roberts J, Press C, Remington JS, Montoya JG (Eylül 2009). “Amerika Birleşik Devletleri’nde Toxoplasma gondii enfeksiyonu için risk faktörleri”. Klinik Bulaşıcı Hastalıklar. 49(6): 878–84. doi: 10.1086 / 605433 . PMID 19663709.
  48. Cook AJ, Gilbert RE, Buffolano W, Zufferey J, Petersen E, Jenum PA, Foulon W, Semprini AE, Dunn DT (Temmuz 2000). “Gebe kadınlarda toksoplazma enfeksiyonu kaynakları: Avrupa çok merkezli vaka-kontrol çalışması. Konjenital Toksoplazmoz üzerine Avrupa Araştırma Ağı”. BMJ. 321(7254): 142–47. doi:10.1136 / bmj.321.7254.142. PMC  27431 . PMID 10894691.
  49. Sakikawa M, Noda S, Hanaoka M, Nakayama H, Hojo S, Kakinoki S, Nakata M, Yasuda T, Ikenoue T, Kojima T (Mart 2012). “Japonya’da 4.466 hamile kadında toksoplazmoz çalışmasında Anti-Toxoplasma antikor yaygınlığı, birincil enfeksiyon oranı ve risk faktörleri” . Klinik ve Aşı İmmünolojisi . 19 (3): 365–67. doi : 10.1128 / CVI.05486-11 . PMC  3294603 . PMID  22205659 .
  50. Dubey JP, Hill DE, Jones JL, Hightower AW, Kirkland E, Roberts JM, Marcet PL, Lehmann T, Vianna MC, Miska K, Sreekumar C, Kwok OC, Shen SK, Gamble HR (Ekim 2005). “Amerika Birleşik Devletleri’ndeki perakende et mağazalarından sığır eti, tavuk ve domuz etinde canlı Toxoplasma gondii prevalansı: tüketiciler için risk değerlendirmesi”. Parazitoloji Dergisi. 91(5): 1082–93. doi:10.1645 / ge-683.1. PMID 16419752. S2CID 26649961.
  51. Mai K, Sharman PA, Walker RA, Katrib M, De Souza D, McConville MJ, Wallach MG, Belli SI, Ferguson DJ, Smith NC (Mart 2009). “Koksidiyen parazitlerde ookist duvar oluşumu ve bileşimi” . Memórias do Instituto Oswaldo Cruz . 104 (2): 281–89. doi : 10.1590 / S0074-02762009000200022 . PMID  19430654 .
  52. Siegel SE, Lunde MN, Gelderman AH, Halterman RH, Brown JA, Levine AS, Graw RG (Nisan 1971). “Toksoplazmozun lökosit transfüzyonu ile bulaşması” . Kan . 37 (4): 388–94. doi : 10.1182 / blood.V37.4.388.388 . PMID  4927414 .
  53. Gallas-Lindemann C, Sotiriadou I, Mahmoodi MR, Karanis P (Şubat 2013). “Loop Aracılı İzotermal Amplifikasyon (LAMP) ile farklı su kaynaklarında Toxoplasma gondii ookistlerinin tespiti”. Açta Tropica . 125 (2): 231–36. doi : 10.1016 / j.actatropica.2012.10.007 . PMID  23088835 .
  54. Alvarado-Esquivel C, Liesenfeld O, Márquez-Conde JA, Estrada-Martínez S, Dubey JP (Ekim 2010). “Meksika Durango’da mesleki olarak suya, kanalizasyona ve toprağa maruz kalan işçilerde Toxoplasma gondii ile enfeksiyonun seroepidemiyolojisi”. Parazitoloji Dergisi. 96 (5): 847–50. doi : 10.1645 / GE-2453.1 . PMID  20950091 . S2CID  23241017 .
  55. Esmerini PO, Gennari SM, Pena HF (Mayıs 2010). “Brezilya, São Paulo eyaleti, Santos kentindeki balık pazarındaki deniz çift kabuklu kabuklu deniz hayvanlarının Toxoplasma gondii için analizi”. Veteriner Parazitoloji . 170 (1–2): 8–13. doi : 10.1016 / j.vetpar.2010.01.036 . PMID  20197214 .
  56. Dattoli VC, Veiga RV, Cunha SS, Pontes-de-Carvalho L, Barreto ML, Alcantara-Neves NM (Aralık 2011). “Brezilyalı şehir çocuklarında Toxoplasma gondii’nin önemli bir bulaş yolu olarak ookist yutulması” . Parazitoloji Dergisi . 97 (6): 1080–84. doi : 10.1645 / GE-2836.1 . PMID  21740247 . S2CID  7170467 .
  57. Gross, Rachel (20 Eylül 2016). “Kedilerin Ahlaki Bedeli” . Smithsonian Dergisi . Smithsonian Enstitüsü . Erişim tarihi: 23 Ekim 2020 .
  58. Jones JL, Dargelas V, Roberts J, Press C, Remington JS, Montoya JG (Eylül 2009). “Amerika Birleşik Devletleri’nde Toxoplasma gondii enfeksiyonu için risk faktörleri” . Klinik Bulaşıcı Hastalıklar . 49 (6): 878–84. doi : 10.1086 / 605433 . PMID  19663709 .
  59. Bobić B, Jevremović I, Marinković J, Sibalić D, Djurković-Djaković O (Eylül 1998). “Yugoslavya’nın Belgrad bölgesinde üreme çağındaki kadın nüfusunda Toksoplazma enfeksiyonu için risk faktörleri”. Avrupa Epidemiyoloji Dergisi . 14 (6): 605–10. doi : 10.1023 / A: 1007461225944 . PMID  9794128 . S2CID  9423818 .
  60. Dass SA, Vasudevan A, Dutta D, Soh LJ, Sapolsky RM, Vyas A (2011). “Tek hücreli parazit Toxoplasma gondii, erkeklerin çekiciliğini artırarak farelerde eş seçimini değiştirir”. PLOS ONE . 6 (11): e27229. Bibcode : 2011PLoSO … 627229D . doi : 10.1371 / journal.pone.0027229 . PMC  3206931 . PMID  22073295 .
  61. Arantes TP, Lopes WD, Ferreira RM, Pieroni JS, Pinto VM, Sakamoto CA, Costa AJ (Ekim 2009). “Toxoplasma gondii: Köpeklerde meni yoluyla bulaşma kanıtı”. Deneysel Parazitoloji . 123 (2): 190–94. doi : 10.1016 / j.exppara.2009.07.003 . PMID  19622353.
  62. Gutierrez J, O’Donovan J, Williams E, Proctor A, Brady C, Marques PX, Worrall S, Nally JE, McElroy M, Bassett H, Sammin D, Buxton D, Maley S, Markey BK (Ağustos 2010). “Gerçek zamanlı PCR kullanılarak deneysel olarak enfekte olmuş hamile koyunlardan alınan koyun maternal ve fetal dokularında Toxoplasma gondii tespiti ve ölçümü”. Veteriner Parazitoloji . 172 (1–2): 8–15. doi : 10.1016 / j.vetpar.2010.04.035 . PMID  20510517 .
  63. “CDC: Parazitler – Toksoplazmoz (Toksoplazma enfeksiyonu) – Önleme ve Kontrol”. Erişim tarihi: 13 Mart 2013.
  64. “Mayo Clinic – Toxoplasmosis – Önleme” . Erişim tarihi: 13 Mart 2013 .
  65. Yeşil, Aliza (2005). Et Saha Rehberi . Philadelphia, PA: Quirk Books. s.  294–95 . ISBN 978-1-59474-017-6.
  66. Verma R, Khanna P (Şubat 2013). “Toxoplasma gondii aşısının geliştirilmesi: Küresel bir meydan okuma” . İnsan Aşıları ve İmmünoterapötikler . 9 (2): 291–93. doi : 10.4161 / hv.22474 . PMC  3859749 . PMID  23111123 .
  67. “Kısaca TOXPOX Sonucu – Toksoplazmoza Karşı Aşı” . CORDIS, Avrupa Komisyonu. 2015-01-14 . Erişim tarihi: 2015-12-11 .
  68. “TOXOVAX®” . MSD Hayvan Sağlığı . Erişim tarihi: 2015-11-10 .
  69. Hollings, T., Jones, M., Mooney, N. ve McCallum, H. (2013). Değişen manzaralarda yaban hayatı hastalıkları ekolojisi: Mezopredatör salınımı ve toksoplazmoz. Uluslararası Parazitoloji Dergisi: Parazitler ve Vahşi Yaşam, 110–18.
  70. Conrad, P., Miller, M., Kreuder, C., James, E., Mazer, J., Dabritz, H., … Gulland, FG (2005). Toksoplazmanın Bulaşması: Toksoplazma gondii nöbetçilerinin deniz ortamına akması olarak deniz su samurlarının incelenmesinden ipuçları. Uluslararası Parazitoloji Dergisi, 1155–68.
  71. Vahşi Yaşam Savunucuları. (2020). Deniz su samuru. Savunmacılardan Alındı:https://defenders.org/wildlife/sea-otter
  72. Ahlers, AA, A., MM, Dubey, JP ve Schooley, RL (2015). Bir Tatlı Su Ekosistemindeki Yarı Karışımlı Memelilerde Toxoplasma gondii Maruziyeti için Risk Faktörleri. Yaban Hayatı Hastalıkları, 488–92.
  73. I.CL, A., AF, S.-F., Munoz-Leal, S., Soares, H., MB, H., Moreno, L., … Gennari, S. (2019). Toxoplasma gondii ve Leptospira spp’ye karşı antikorların değerlendirilmesi. Şili’deki Magdalena Adası’ndaki Macellan penguenlerinde (Speniscus magellanicus). Veteriner Parazitoloji: Bölgesel Çalışmalar ve Raporlar, 1–4.
  74. Ploeg, M., Ultee, T. ve Kik, M. (2011). Siyah Ayaklı Penguenlerde Yaygın Toksoplazmoz (Spheniscus demersus). Kuş Hastalıkları, 55 (4), 701–03.
  75. Greub, G. ve Raoult, D. (2004). Serbest Yaşayan Amiplere Dirençli Mikroorganizmalar. Clinical Microbiology Reviews, 413–33.
  76. Cirillo, J., Falkow, S., Tompkins, L. ve Bermundez, L. (1997). Mycobacterium avium’un çevresel amip ile etkileşimi virülansı artırır. Enfeksiyon ve Bağışıklık, 3759–67.
  77. Winiecka-Krusnell, J., Dellacasa-Lindberg, I., Dubey, J. ve Barragan, A. (2009). Toxoplasma gondii: Serbest yaşayan amiplerde ookistlerin alımı ve hayatta kalması. Deneysel Parazitoloji, 124–31.
  78. Elloway, E., Armstrong, R., Bird, R., Kelly, S. ve Smith, S. (2004). Acanthamoebapolyphaga yüzey karbonhidrat maruziyetinin FITC-lektin bağlanması ve floresans değerlendirmesi ile analizi. Uygulamalı Mikrobiyoloji Dergisi, 1319–25.
  79. Paquet, VE ve Charette, SJ (2016). Dictyostelium discoideum tarafından salgılanan çok katmanlı gövdelerde bulunan amiplere dirençli bakteriler: sosyal amipler de bakterileri paketleyebilir. Mikrobiyoloji Ekoloji, 1–8.
  80. Boehringer, EG, Fornari, OE ve Boehringer, IK (1962). Arjantin’de evcil ördeklerde ilk toksoplazma gondii vakası. Kuş Hastalıkları, 391–96.
  81. Drobeck, HP, Manwell, RD, Bernstein, E. ve Dillon, RD (1953). Kuşlarda toksoplazmoz ile ilgili ileri çalışmalar. American Journal of Epidemiology, 329–39.
  82. Dubey, J. (2002). Yabani kanatlılarda toksoplazmozun gözden geçirilmesi. Veteriner Parazitoloji, 121–53.
  83. Yan, C., Liang, L.-J., Zheng, K.-Y. ve Zhu, X.-Q. (2016). Çevresel faktörlerin Toxoplasma gondii’nin yayılması, bulaşması ve dağılımına etkisi. Parazitler ve Vektörler, 1–7.
  84. Elmore, SA, Jones, JL, Conrad, PA, Patton, S., Lindsay, DS ve Dubey, J. (2010). Toxoplasma gondii: epidemiyoloji, kedi klinik yönleri ve önleme. Parazitolojide Eğilimler, 190–96.
  85. Shapiro, K., Bahia-Oliveira, L., Dixon, B., Dumetre, A., de Wit, LA, VanWormer, E., & Villena, i. (2019). Toksoplazma gondii’nin çevresel bulaşması: Suda, toprakta ve gıdada bulunan ookistler. Gıda ve Su Bazlı Parazitoloji, 1–18.
  86. Shapiro, K., Bahia-Oliveira, L., Dixon, B., Dumetre, A., de Wit, LA, VanWormer, E., & Villena, i. (2019). Toksoplazma gondii’nin çevresel geçişi: Suda, toprakta ve gıdada bulunan ookistler. Gıda ve Su Bazlı Parazitoloji, 1-18.
  87. Dumetre, A., Le Bras, C., Baffet, M., Meneceur, P., Dubey, J., Derouin, F., … Moulin, L. (2008). Ozon ve ultraviyole radyasyon tedavilerinin toksoplazma gondii ookistlerinin enfektivitesine etkileri. Veteriner Parazitoloji, 209–13.
  88. Lau YL, Lee WC, Gudimella R, Zhang G, Ching XT, Razali R, Aziz F, Anwar A, Fong MY (2016-06-29). “Toxoplasma gondii RH Suşunun Taslak Genomunun Deşifre Edilmesi”. PLOS ONE. 11(6): e0157901. Bibcode:2016PLoSO..1157901L. doi:10.1371 / journal.pone.0157901. PMC  4927122 . PMID 27355363.
  89. Bontell IL, Hall N, Ashelford KE, Dubey JP, Boyle JP, Lindh J, Smith JE (2009-05-20). “Doğal bir rekombinant Toxoplasma gondii suşunun tüm genom dizilimi, kromozom sınıflandırmasını ve yerel alelik varyantları ortaya çıkarır” . Genom Biyolojisi . 10 (5): R53. doi : 10.1186 / gb-2009-10-5-r53 . PMC  2718519 . PMID  19457243 .
  90. Kissinger JC, Gajria B, Li L, Paulsen IT, Roos DS (Ocak 2003). “ToxoDB: Toxoplasma gondii genomuna erişim” . Nükleik Asitler Araştırması . 31 (1): 234–36. doi : 10.1093 / nar / gkg072 . PMC  165519 . PMID  12519989 .
  91. Gajria B, Bahl A, Brestelli J, Dommer J, Fischer S, Gao X, Heiges M, Iodice J, Kissinger JC, Mackey AJ, Pinney DF, Roos DS, Stoeckert CJ, Wang H, Brunk BP (Ocak 2008). “ToxoDB: entegre bir Toxoplasma gondii veritabanı kaynağı” . Nükleik Asitler Araştırması. 36 (Veritabanı sorunu): D553–56. doi : 10.1093 / nar / gkm981 . PMC  2238934 . PMID  18003657 .
  92. “ToxoDB: The Toxoplasma Genomics Resource” . toxodb.org . Erişim tarihi: 2018-03-01.
  93. Flegr, Jaroslav; Prandota, Joseph; Sovičková, Michaela; İsrail, Zafar H. (2014-03-24). “Toksoplazmoz – Küresel Bir Tehdit. 88 Ülkede Gizli Toksoplazmozun Spesifik Hastalık Yükü ile Korelasyonu” . PLOS ONE . 9 (3): e90203. Bibcode : 2014PLoSO … 990203F . doi : 10.1371 / journal.pone.0090203 . ISSN  1932-6203 . PMC  3963851 . PMID  24662942 .
  94. McConkey GA, Martin HL, Bristow GC, Webster JP (Ocak 2013). “Toxoplasma gondii enfeksiyonu ve davranışı – konum, konum, konum?” . Deneysel Biyoloji Dergisi . 216 (Pt 1): 113–19. doi : 10.1242 / jeb.074153 . PMC  3515035 . PMID  23225873 .
  95. Flegr J, Lindová J, Kodym P (Nisan 2008). “İnsanlarda testosteron konsantrasyonunda cinsiyete bağlı toksoplazmozla ilişkili farklılıklar”. Parazitoloji . 135 (4): 427–31. doi : 10.1017 / S0031182007004064 . PMID  18205984 .
  96. Flegr J (Mayıs 2007). “Toksoplazmanın insan davranışı üzerindeki etkileri”. Şizofreni Bülteni. 33(3): 757–60. doi:10.1093 / schbul / sbl074. PMC  2526142 . PMID 17218612.
  97. Hrdá S, Votýpka J, Kodym P, Flegr J (Ağustos 2000). “Toxoplasma gondii’nin neden olduğu farelerde davranış değişikliklerinin geçici doğası”. Parazitoloji Dergisi . 86 (4): 657–63. doi : 10.1645 / 0022-3395 (2000) 086 [0657: TNOTGI] 2.0.CO; 2 . PMID  10958436.
  98. Hutchison WM, Aitken PP, Wells BW (Ekim 1980). “Kronik Toksoplazma enfeksiyonları ve farede motor performans”. Tropikal Tıp ve Parazitoloji Annals . 74 (5): 507–10. doi : 10.1080 / 00034983.1980.11687376 . PMID  7469564 .
  99. Flegr J, Havlícek J, Kodym P, Malý M, Smahel Z (Temmuz 2002). “Gizli toksoplazmozlu deneklerde artan trafik kazası riski: geriye dönük bir vaka kontrol çalışması” . BMC Bulaşıcı Hastalıklar . 2 : 11. doi : 10.1186 / 1471-2334-2-11 . PMC  117239 . PMID  12095427 .
  100. Kocazeybek B, Oner YA, Turksoy R, Babur C, Cakan H, Sahip N, Unal A, Ozaslan A, Kilic S, Saribas S, Aslan M, Taylan A, Koc S, Dirican A, Uner HB, Oz V, Ertekin C, Kucukbasmaci O, Torun MM (Mayıs 2009). “Trafik kazası kurbanlarında toksoplazmozun daha yüksek yaygınlığı, İstanbul ve banliyölerinin Toksoplazma ile enfekte sakinlerinde trafik kazası riskinin arttığını göstermektedir”. Adli Bilimler Uluslararası . 187 (1–3): 103–08. doi : 10.1016 / j.forsciint.2009.03.007 . PMID  19356869 .
  101. ^ Torrey EF, Bartko JJ, Lun ZR, Yolken RH (Mayıs 2007). “Şizofreni hastalarında Toxoplasma gondii’ye karşı antikorlar: bir meta-analiz” . Şizofreni Bülteni . 33 (3): 729–36. doi : 10.1093 / schbul / sbl050 . PMC  2526143 . PMID  17085743 .
  102. ^ Arling TA, Yolken RH, Lapidus M, Langenberg P, Dickerson FB, Zimmerman SA, Balis T, Cabassa JA, Scrandis DA, Tonelli LH, Postolache TT (Aralık 2009). “Toxoplasma gondii antikor titreleri ve tekrarlayan duygudurum bozuklukları olan hastalarda intihar girişimi öyküsü” . Sinir ve Akıl Hastalıkları Dergisi . 197 (12): 905-08. doi : 10.1097 / nmd.0b013e3181c29a23 . PMID  20010026 . S2CID  33395780 .
  103. ^ Ling VJ, Lester D, Mortensen PB, Langenberg PW, Postolache TT (Temmuz 2011). “Toxoplasma gondii seropozitifliği ve kadınlarda intihar oranları” . Sinir ve Akıl Hastalıkları Dergisi . 199 (7): 440–44. doi : 10.1097 / nmd.0b013e318221416e . PMC  3128543 . PMID  21716055 .
  104. ^ Sugden K, Moffitt TE, Pinto L, Poulton R, Williams BS, Caspi A (2016). “Toxoplasma Gondii Enfeksiyonu İnsanlarda Beyin ve Davranış Bozukluklarıyla İlişkili mi? Popülasyon Temsilcisi Doğum Kohortundan Kanıtlar” . PLOS ONE . 11 (2): e0148435. Bibcode : 2016PLoSO..1148435S . doi : 10.1371 / journal.pone.0148435 . PMC  4757034 . PMID  26886853 .
  105. ^ Pearce, BD; Kruszon-Moran, D .; Jones, JL (2012). ” Üçüncü Ulusal Sağlık ve Beslenme Araştırmasında Toksoplazma Gondii Enfeksiyonu ile Duygudurum Bozuklukları Arasındaki İlişki ” . Biyolojik Psikiyatri . 72 (4): 290–95. doi : 10.1016 / j.biopsych.2012.01.003 . PMC  4750371 . PMID  22325983 .
  106. ^ Johnson, SK; Fitza, MA; Lerner, DA; Calhoun, DM; Beldon, MA; Chan, ET; Johnson, PT (2018). “Riskli iş: Toxoplasma gondii enfeksiyonu ile bireyler ve ülkeler arasında girişimcilik davranışları arasında bağlantı kurma ” . Kraliyet Topluluğu B Bildirileri: Biyolojik Bilimler . 285 (1883): 20180822. doi : 10.1098 / rspb.2018.0822 . PMC  6083268 . PMID  30051870 .
  107. ^ Prandovszky, E; Gaskell, E; Martin, H; Dubey, JP; Webster, JP; McConkey, GA (2011). “Nörotropik parazit Toxoplasma gondii, dopamin metabolizmasını artırır” . PLOS ONE . 6(9): e23866. Bibcode : 2011PLoSO … 623866P . doi : 10.1371 / journal.pone.0023866 . PMC  3177840 . PMID  21957440 .
  108. ^ Webster, JP; Lamberton, PH; Donnelly, CA; Torrey, EF (22 Nisan 2006). “İnsan duygusal bozukluklarının etken maddeleri olarak parazitler mi? Anti-psikotik, duygudurum dengeleyici ve anti-parazit ilaçların Toxoplasma gondii’nin konakçı davranışını değiştirme yeteneği üzerindeki etkisi” . Bildiriler. Biyolojik Bilimler . 273 (1589): 1023–30. doi : 10.1098 / rspb.2005.3413 . PMC  1560245 . PMID  16627289 .
  109. ^ Gaskell, EA; Smith, JE; Pinney, JW; Westhead, DR; McConkey, GA (2009). “Toxoplasma gondii’de benzersiz bir ikili etkinlik amino asit hidroksilaz” . PLOS ONE . 4 (3): e4801. Bibcode : 2009PLoSO … 4.4801G . doi : 10.1371 / journal.pone.0004801 . PMC  2653193 . PMID  19277211 .
  110. ^ Sangrador, Amaia; Mitchell, Alex (6 Kasım 2014). “Protein odağı: Kediyi suçlamayın – toksoplazmoz etkisi” . InterPro veritabanı blogu . Erişim tarihi: 27 Mayıs 2019 .
  111. ^ Hari Dass, SA; Vyas, A (Aralık 2014). “Toxoplasma gondii enfeksiyonu, konakçı medial amigdaladaki epigenetik modülasyon yoluyla sıçanlarda avcı isteksizliğini azaltır”. Moleküler Ekoloji . 23 (24): 6114–22. doi : 10.1111 / mec.12888 . PMID  25142402 . S2CID  45290208 .
Reklam (#YSR)