ACANTHAMOEBA

Acanthamoeba
Bir Acanthamoeba polifaga kistinin faz kontrast mikrografı .
BİLİMSEL SINIFLANDIRMA
Alan adı:
Ökaryota
Şube:
Amoebozoa
Sınıf:
Discosea
Sipariş:
Centramoebida
Aile:
Acanthamoebidae
Cins:
Acanthamoeba
Volkonsky 1931
Türler
Acanthamoeba castellanii

Volkonsky 1931

Acanthamoeba, genellikle topraktan, tatlı sudan ve diğer habitatlardan geri kazanılan bir amip cinsidir. Acanthamoeba’nın iki evrimsel formu vardır ve metabolik olarak aktif trofozoit ve uykuda olan, strese dirençli bir kisttir. Trofozoitler küçüktür, genellikle 15-25 μm uzunluğunda ve amip şeklindedir. Doğada, Acanthamoeba türleri serbest yaşayan bakterilerdir, ancak bazı durumlarda insanlarda ve diğer hayvanlarda enfeksiyonlara  (acanthamebiasis) neden olabilirler. [1]

DAĞILIM

Acanthamoeba spp. çevrede bulunan en yaygın protozoalar arasındadır. [1] Dünya çapında dağılmıştır ve toprak, hava, kanalizasyon, deniz suyu, klorlu yüzme havuzları, evsel musluk suyu, şişelenmiş su, diş tedavi üniteleri, hastaneler, klima üniteleri ve kontakt lens kutularından izole edilmiştir. Ek olarak, insan derisinden, burun boşluklarından, boğazlarından ve bağırsaklarından, ayrıca bitkilerden ve diğer memelilerden izole edilmişlerdir. [2]

HASTALIKLARDA Kİ ROLÜ 

Acanthamoeba’nın neden olduğu hastalıklar arasında keratit ve granülomatöz amipli ensefalit (GAE) bulunur. [3] İkincisi nadiren bağışıklığı baskılanmış hastalarda görülür. [4] GAE, amiplerin vücuda açık bir yaradan girip beyne yayılmasından kaynaklanır. [5] Konakçı bağışıklık tepkilerinin ve salgılanan amoebal kombinasyonu proteazlar neden şişme büyük beyin [6] ile enfekte olanların yaklaşık 95% olarak ölüm ile sonuçlanır.

Acanthamoeba ensefalit mikroskobu ve moleküler tanı ölçek çubuğu 10 μm

GRANÜLOMATÖZ AMEBİK ENSEFALİT  (GAE)  

Granülomatöz Amebik Ensefalit (GAE), merkezi sinir sisteminin (CNS) amipli enfeksiyonundan kaynaklanır. Baş ağrısı, nöbetler ve zihinsel durum anormallikleri gibi nörolojik semptomlarla karakterizedir. [1] Bunlar haftalar veya aylar içinde giderek kötüleşerek çoğu hastada ölüme yol açar. [1] Enfeksiyon genellikle immün yetmezlik, diyabet, maligniteler, yetersiz beslenme, sistemik lupus eritematozus ve alkolizm gibi altta yatan durumlarla ilişkilidir. [1] Parazit vücuda derideki kesiklerden veya üst solunum yoluna solunarak girer. [1] Parazit daha sonra kan yoluyla CNS’ye yayılır. Acanthamoeba kan-beyin bariyerini henüz anlaşılamayan yollarla geçer. Bağ dokusunun daha sonra istila edilmesi ve proinflamatuar yanıtların indüksiyonu, günler içinde ölümcül olabilen nöronal hasara yol açar. Saf granülomatöz lezyonlar, AIDS hastalarında ve diğer ilgili immün yetmezlik durumlarında nadirdir, çünkü hastalar MSS ve diğer organ ve dokularda Acanthamoeba enfeksiyonuna granülomatöz bir yanıt oluşturmak için yeterli sayıda CD + ve T hücresine sahip değildir. [4] Nekrotik dokuda amipli perivasküler bir kelepçe, AIDS ve ilgili T hücresi immün yetmezlik durumlarında olağan bir bulgudur.

Beyin biyopsisi normalde şiddetli ödem ve hemorajik nekrozu ortaya çıkarır. [7] Bu hastalığa yakalanan bir hasta, genellikle bir hafta içinde ölüme yol açan değişen zihinsel durum, baş ağrısı, ateş, boyun sertliği, nöbetler ve fokal nörolojik belirtiler (kraniyal sinir felçleri ve koma gibi) dahil olmak üzere birkaç aya kadar subakut semptomlar gösterir. [8] Bu parazitin nadir olması ve bilgi eksikliğinden dolayı, şu anda Acanthamoeba enfeksiyonu için iyi bir tanı veya tedavi bilinmemektedir. Geçmişte Acanthamoeba keratit vakaları, antimikrobiyal etkisi olmayan atropin ve diğer bazı ilaçlardan oluşan bir tedaviden geçmiştir. Son yayınlar şovatropin protistin CHRM1 reseptörüne müdahale ederek hücre ölümüne neden olur. [9]

Enfeksiyon genellikle bakteriyel leptomenjit, tüberküloz menenjit veya viral ensefaliti taklit eder. Yanlış teşhis genellikle hatalı ve etkisiz tedaviye yol açar. Acanthamoeba’nın doğru teşhis edilmesi durumunda, amfoterisin B, rifampisin, trimetoprim – sülfametoksazol, ketokonazol, flukonazol, sülfadiazin veya albendazol gibi mevcut tedaviler, yalnızca geçici olarak başarılıdır. Doğru ve zamanında teşhis, iyileştirilmiş tedavi yöntemleri ve parazitin anlaşılması, Acanthamoeba’nın neden olduğu enfeksiyonun sonucunu iyileştirmede önemli faktörlerdir. 2013 yılında yayınlanan bir makale, bazı FDA onaylı ilaçların % 90’ın üzerinde in vitro öldürme oranına sahip önemli etkilerini göstermiştir. [4] Bu sonuçlar in vitro etkilerdi, ancak ilaçlar halihazırda onaylandığından, bu çeşitli ilaç gruplarıyla yapılan klinik çalışmalarda doz hesaplamalarından sonra insan enfeksiyonları hedeflenebilir.

AKANTAMOEBİK KERAİT  

Işık mikroskobu altında görülen patojenik Acanthamoeba

Acanthamoeba suşları gözde bulunduğunda akantamoebik keratite neden olabilir ve bu da korneal ülserlere ve hatta körlüğe neden olabilir. [10] Bu durum en sık lenslerini uygun şekilde dezenfekte etmeyen kontakt lens kullanıcıları arasında görülür ve lensleri kullanmadan önce ellerini yıkamamakla daha da kötüleşir. Çok amaçlı kontakt lens solüsyonları, Acanthamoeba’ya karşı büyük ölçüde etkisizdir, hidrojen peroksit bazlı solüsyonlar ise iyi dezenfeksiyon özelliklerine sahiptir. [11] [12]

Kornea enfeksiyonunun ilk tedavisi 1985 yılında Moorfields Göz Hastanesinde sağlandı. [13]

Mayıs 2007’de, Tam Nem Artı Kontakt Lens Çözümü ürünlerinin üreticisi olan Advanced Medical Optics, Tam Nem Artı çözümlerini gönüllü olarak geri çağırdı. Korku, solüsyonunu kullanan kontakt lens kullanıcılarının, başka solüsyonlar kullanan kontakt lens kullanıcılarına göre daha yüksek akantamoebik keratit riski altında olmasıdır. [14]

BAKTERİYEL BİR REZERVUAR OLARAK   

İnsan hastalığına neden olabilecek çeşitli bakteri türleri de Acanthamoeba türlerine bulaşabilir ve çoğalabilir. [1] Bunlar Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa ve bazı Escherichia coli ve Staphylococcus aureus türlerini içerir. [1] [15] Bu bakterilerin bazıları için, Acanthamoeba’daki replikasyon, makrofajlarda artmış büyüme ve bazı antibiyotiklere karşı artan direnç ile ilişkilendirilmiştir.[1] Ayrıca, Acanthamoeba’nın yüksek prevalansı nedeniyle Çevrede, bu amiplerin bazı insan patojenleri için çevresel bir rezervuar görevi görmesi önerilmiştir. [1]

EKOLOJİ

A. castellanii, çeşitli toprak ekosistemlerinde yüksek yoğunluklarda bulunabilir. Bakterileri, aynı zamanda mantarları ve diğer protozoaları da avlar.

Bu tür, bakterileri parçalayabilir ve selülazlar veya kitinazlar gibi çok çeşitli enzimler üretebilir [16] ve muhtemelen topraktaki organik maddenin parçalanmasına katkıda bulunarak mikrobiyal döngüye katkıda bulunur .

FİZYOLOJİ

MODEL ORGANİZMA OLARAK ROL  

Acanthamoeba, bir memeli hücresinden ultra-yapı seviyesinde önemli ölçüde farklı değildir, hücre-biyolojik çalışmalar için çekici bir modeldir. Organizmaların ekosistemdeki çok yönlü rolleri ve fagositoz yoluyla avı yakalama, mikrobiyal patojenler için vektör ve rezervuar görevi görmesi nedeniyle hücresel mikrobiyoloji, çevresel biyoloji, fizyoloji, hücresel etkileşimler, moleküler biyoloji, biyokimya ve evrimsel çalışmalarda önemlidir ve ciddi insan enfeksiyonlarına neden olmaktadır. Ek olarak Acanthamoeba, enkistasyon sürecinin derinlemesine araştırılmasıyla hücre hareketliliğinin [17] ve kanser hücresi uykularının moleküler biyolojisini anlamak için kapsamlı bir şekilde kullanılmıştır. [18]

Yakın zamanda temin edilebilen Acanthamoeba genom dizisi, cinsel ökaryotların mayoz bölünmesinde kullanılan birkaç gen ortologunu ortaya çıkardı. Bu genler dahil Spo11, Mre11, Rad50, Rad51, Rad52, Mnd1, DMC1,MSH ve mlh şeklindedir. [19] Bu bulgu, Acanthamoeba’nın bir çeşit mayoz bölünme yeteneğine sahip olduğunu ve cinsel üremeye girebileceğini düşündürmektedir. Ayrıca, Acanthamoeba’dan beri Ökaryotik soy ağacından erken ayrılan bu sonuçlar, mayozun ökaryotik evrimin erken dönemlerinde mevcut olduğunu göstermektedir.

1960’larda Golden Gate Park’ta bir havuzda keşfedilen A. castellanii’nin Neff türü, yetiştirme kolaylığı ve ekonomisi sayesinde, hücre biyolojisi alanında klasik bir model organizma olarak etkili bir şekilde kullanılmıştır. A. castellanii ile aşılanmış sadece 30 ul basit ortamdan, oda sıcaklığında birkaç gün havalandırılmış kültürden sonra yaklaşık 1 kg hücre elde edilebilir. Ulusal Sağlık Enstitüleri’nde (NIH) Edward D. Korn’un laboratuvarında öncülük eden birçok önemli biyolojik molekül keşfedildi ve bunların yolları Acanthamoeba modeli kullanılarak aydınlatıldı. Thomas Dean Pollard NIH, bu modeli uygulanmış Harvard Tıp Okulu ,Johns Hopkins Üniversitesi Tıp Fakültesi ve Salk Biyolojik Araştırmalar Enstitüsü , yalnızca amipte değil, aynı zamanda diğer birçok ökaryotik hücrede, özellikle insan sinir ve bağışıklık sistemlerinde hücre hareketliliği için gerekli olan birçok proteini keşfetmek ve karakterize etmek için, gelişen embriyo ve kanser hücreleri. Acanthamoeba ayrıca belirli G proteinlerinin evrimini incelemek için bir model olarak hizmet etti. Bu tek hücreli ökaryot, mikroorganizma için hayati bir role hizmet eden hücre zarı üzerinde birkaç GPCR ifade eder, yapısal homoloji biyoinformatik araçları, A. castellanii’de bir insan M1-muskarinik reseptör homologunun varlığını göstermek için kullanılmıştır.[20] Geçmiş çalışmalarda bu muskarinik reseptörlerin bloke edilmesinin, Acanthamoeba spp.’de amip öldürücü olduğu kanıtlanmıştır. [5] Daha yakın zamanlarda, Acanthamoeba spp’de voltaj kapılı kalsiyum kanalları bulunmuştur. (CavAc) ‘nin TPC-1 ve L-tipi kalsiyum kanalları gibi insan voltaj kapılı kalsiyum kanalları ile benzerliklere sahip olduğu ve loperamid gibi Ca-kanalı blokerlerine yanıt verdiği bildirilmiştir. [21] Bu model mikrop, Alzheimer hastalığı da dahil olmak üzere karmaşık nörodejeneratif durumları anlamak için incelenmiştir. Bilim adamları, Acanthamoeba’da bir nörotransmiter asetilkolini ve sentezi için gerekli olan enzimatik mekanizmayı izole ettiler. [22]

Endosymbionts  

Acanthamoeba spp. insan patojenlerine benzer çeşitli bakteriyel endosimbiyomlar içerdiğinden, ortaya çıkan potansiyel insan patojenleri olarak kabul edilir. [23] Bu ortakyaşarların kesin doğası ve amipli konakçı için temsil ettikleri yararın hala açıklığa kavuşturulması gerekiyor. Bunlar Lejyonella ve Lejyonella benzeri patojenleri içerir. [24]

DEV VİRÜSLER

Dev virüsler Mimivirus , Megavirus ve Pandoravirus enfekte Acanthamoeba ismiyle bilinmektedir. [25]

Acanthamoeba cinsinin üyeleri, çeşitli dev virüsler (1000’den fazla protein kodlayıcı gen içeren örneğin, genomunda yaklaşık 2500 protein kodlama geni bulunan Pandoravirüs) için konakçı olarak hizmet etmede alışılmadık bir durumdur.

ÇEŞİTLİLİK

Acanthamoeba, morfolojik özelliklere dayalı olarak diğer amip türlerinden ayırt edilebilir. [26] Ancak, bir Acanthamoeba türünü diğerinden morfoloji ile ayırt etmenin zor olduğu kanıtlanmıştır. 18S rDNA  dizilimine dayanarak, bilinen Acanthamoeba suşları, T1-T12 olarak adlandırılan 12 grup halinde organize edilebilir. [26] Hastalığa neden olan izolatların çoğu T4 tipine aittir. [26]

Aşağıda, bilinen yerlerde belirtilen dizi türleri ile birlikte Acanthamoeba’nın tarif edilen türlerinin bir listesi bulunmaktadır. Hastalıklı hastalarda tespit edilen türler * ile işaretlenmiştir.

  • A. astronyxis (Ray & Hayes 1954) Sayfa 1967 * (T7)
  • A. byersi Qvarnstrom, Nerad & Visvesvara 2013 *
  • A. castellanii Volkonski 1931 * (T4) [ A. terricola Pussard 1964 ]
  • A. comandoni Pussard 1964 (T9)
  • A. culbertsoni (Singh ve Das 1970) Griffin 1972 * (T10)
  • A. divionensis Pussard & Pons 1977 (T4)
  • A. echinulata Pussard & Pons 1977
  • A. gigantea Schmöller 1964
  • A. glebae Dobell 1914)
  • A. gleichenii Volkonsky 1931
  • A. griffini Sawyer 1971 (T3)
  • A. hatchetti Sawyer, Visvesvara & Harke 1977 * (T11)
  • A. healyi Moura, Wallace ve Visvesvara 1992 (T12)
  • A. hyalina Dobel ve O’connor 1921
  • A. jacobsi Sawyer, Nerad ve Visvesvara 1992
  • A. keratit *
  • A. lenticulata Molet ve Ermolieff-braun 1976 (T3)
  • A. lugdunensis Pussard & Pons 1977 * (T4)
  • A. mauritaniensis Pussard & Pons 1977 (T4)
  • A. micheli Corsaro vd. 2015
  • A. palestinensis (Reich 1933) Sayfa 1977 * (T1)
  • A. paradivionensis Pussard & Pons 1977 (T4)
  • A. pearcei Nerad vd. 1995
  • A. polyphaga (Puschkarew 1913) Volkonsky 1931 * (T4)
  • A. pustulosa Pussard & Pons 1977 (T2)
  • A. pyriformis (Olive & Stoianovitch 1969) Spiegel & Shadwick 2016
  • A. quina Pussard & Pons 1977 *
  • A. rhysodes (Singh 1952) Griffin 1972 * (T4)
  • A. royreba Willaert, Stevens ve Tyndall 1978
  • A. sohi Kyung-il ve Shin 2003
  • A. stevensoni Sawyer vd. 1993 (Ö11)
  • A. triangularis Pussard & Pons 1977 (T4)
  • A. tubiashi Lewis ve Sawyer 1979 (T8)

ETİMOLOJİ 

Kaynaktan Yunan akantha önce ilave edilmiştir (büyük çivi/diken), “amip” (değişim) bir omurga-benzeri bir yapıya sahip (bu organizmayı tanımlamak için acanthopodia ). Bu organizma artık çevrede yaygın olarak dağıtılan bir amfizoik, fırsatçı ve fırsatçı olmayan protozoan protist olan Acanthamoeba olarak bilinmektedir. [27]

KAYNAKÇA

  1. Marciano-Cabral F, Cabral G (Nisan 2003). “Acanthamoeba spp., İnsanlarda hastalık ajanları olarak” . Klinik Mikrobiyoloji İncelemeleri . 16 (2): 273–307. doi : 10.1128 / CMR.16.2.273-307.2003 . PMC  153146 . PMID  12692099 .
  2. De Jonckheere JF (1991). “Acanthamoeba Ekolojisi”. Bulaşıcı Hastalıkların Yorumları . 13 Özel Sayı 5: S385–7. doi : 10.1093 / clind / 13.supplement_5.s385 . PMID  2047667 .
  3. Di Gregorio C, Rivasi F, Mongiardo N, De Rienzo B, Wallace S, Visvesvara GS (Aralık 1992). “Edinilmiş immün yetmezlik sendromlu bir hastada Acanthamoeba meningoensefalit”. Patoloji ve Laboratuvar Tıbbı Arşivleri . 116 (12): 1363–5. PMID  1456885 .
  4. Baig AM (Aralık 2014). “Granülomatöz amipli ensefalit: bağışıklığı baskılanmış bir konağın hayalet yanıtı mı?” . Journal of Medical Microbiology . 63 (Kısım 12): 1763–6. doi: 10.1099 / jmm.0.081315-0 . PMID  25239626 . S2CID  28069984 .
  5. Baig AM, Iqbal J, Khan NA (Ağustos 2013). “Klinik olarak temin edilebilen ilaçların, T4 genotipine ait bir Acanthamoeba castellanii keratit izolatının büyümesi ve yaşayabilirliğine karşı in vitro etkileri” . Antimikrobiyal Ajanlar ve Kemoterapi . 57 (8): 3561–7. doi : 10.1128 / AAC.00299-13 . PMC  3719691 . PMID  23669391 .
  6. Baig AM (Ağustos 2015). “Amipli ensefalitin patogenezi: Amipler, konakçı immün tepkisi tarafından yapılan bir ‘iç iş’e mi yatırılıyor?” Açta Tropica . 148 : 72–6. doi : 10.1016 / j.actatropica.2015.04.022 . PMID  25930186 .
  7. Khan NA (Şubat 2007). “Acanthamoeba’nın merkezi sinir sistemi istilası”. Uluslararası Parazitoloji Dergisi . 37 (2): 131–8. doi : 10.1016 / j.ijpara.2006.11.010 . PMID  17207487 .
  8. Kaushal V, Chhina DK, Kumar R, Pannu HS, Dhooria HP, Chhina RS (Mart 2007). “Acanthamoeba ensefaliti” . Hint Tıbbi Mikrobiyoloji Dergisi . 26 (2): 182–4. doi : 10.4103 / 0255-0857.40539 . PMID  18445961 .
  9. Baig AM, Zuberi H, Khan NA (Mayıs 2014). “Acanthamoeba keratitinin tedavisi için öneriler”. Journal of Medical Microbiology . 63 (Pt 5): 770–1. doi : 10.1099 / jmm.0.069237-0 . PMID  24509420 .
  10. Lorenzo-Morales J, Khan NA, Walochnik J (2015). “Acanthamoeba keratiti üzerine bir güncelleme: tanı, patogenez ve tedavi” . Parazit . 22 : 10. doi : 10.1051 / parazit / 2015010 . PMC  4330640 . PMID  25687209 . açık Erişim
  11. Shoff ME, Joslin CE, Tu EY, Kubatko L, Fuerst PA (Temmuz 2008). “Kontakt lens sistemlerinin yeni klinik ve musluk suyu Acanthamoeba izolatlarına karşı etkinliği”. Kornea . 27 (6): 713–9. doi : 10.1097 / QAI.0b013e31815e7251 . PMID  18580265 .
  12. Johnston SP, Sriram R, Qvarnstrom Y, Roy S, Verani J, Yoder J, Lorick S, Roberts J, Beach MJ, Visvesvara G (Temmuz 2009). “Acanthamoeba kistlerinin çoklu kontakt lens solüsyonlarında dezenfeksiyona direnci” . Journal of Clinical Microbiology . 47 (7): 2040–5. doi : 10.1128 / JCM.00575-09 . PMC  2708465 . PMID  19403771 .
  13. Wright P, Warhurst D, Jones BR (Ekim 1985). “Acanthamoeba keratiti tıbbi olarak başarıyla tedavi edildi” . İngiliz Oftalmoloji Dergisi . 69 (10): 778–82. doi : 10.1136 / bjo.69.10.778 . PMC  1040738 . PMID  4052364 .
  14. “Abbott Tıbbi Optikler” (PDF) . 7 Temmuz 2011 tarihinde orjinalinden (PDF)arşivlendi . Erişim tarihi: 31 Mayıs 2009 .
  15. Huws SA, Morley RJ, Jones MV, Brown MR, Smith AW (Mayıs 2008). “Bazı yaygın patojenik bakterilerin Acanthamoeba polyphaga ile etkileşimleri” . FEMS Mikrobiyoloji Mektupları . 282 (2): 258–65. doi : 10.1111 / j.1574-6968.2008.01123.x . PMID  18399997 .
  16. Anderson IJ, Watkins RF, Samuelson J, Spencer DF, Majoros WH, Grey MW, Loftus BJ (Ağustos 2005). “Acanthamoeba castellanii genomunda gen keşfi”. Protist . 156 (2): 203–14. doi : 10.1016 / j.protis.2005.04.001 . PMID  16171187 .
  17. Khan N (2009). Acanthamoeba: Biyoloji ve Patogenez . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-43-1.
  18. Baig AM, Khan NA, Abbas F.Ökaryotik hücre kesilmesi ve kanser hücresi uyku hali: daha az kötülüğün ayrıntılarına gizlenmiş daha büyük bir şeytan mı? Kanser Biol
  19. Khan NA, Siddiqui R (Haziran 2015). “Acanthamoeba’da cinsel üremeye (mayoz) dair kanıt var mı?” . Patojenler ve Küresel Sağlık . 109 (4): 193–5. doi : 10.1179 / 2047773215Y.0000000009 . PMC  4530557 . PMID  25800982 .
  20. Baig AM, Ahmad HR (Haziran 2017). “Tek hücreli ökaryotlarda 1-muskarinik GPCR homologu: Acanthamoeba spp biyoinformatiği 3D modelleme ve deneyleri içerir”. Reseptör ve Sinyal İletimi Araştırmaları Dergisi . 37 (3): 267–275. doi : 10.1080 / 10799893.2016.1217884 . PMID  27601178 . S2CID  5234123 .
  21. Baig AM, Rana Z, Mannan M, Tarık S, Ahmad HR (2017). “Loperamide’nin Antibiyotik Etkileri: Loperamide’nin Acanthamoeba spp’deki Hedeflerle İnsan Hedeflerinin Homolojisi”. Anti-Enfektif İlaç Keşfi Üzerine Son Patentler . 12 (1): 44–60. doi : 10.2174 / 1574891X12666170425170544 . PMID  28506204 .
  22. Baig AM, Rana Z, Tariq S, Lalani S, Ahmad HR (Mart 2018). “Zaman Çizgisinde İzlendi: Bir İlkel Tek Hücreli Ökaryot Acanthamoeba spp’de Asetilkolinin ve İnsan Kolinerjik Sisteminin Bileşenlerinin Keşfi”. ACS Chemical Neuroscience . 9 (3): 494–504. doi : 10.1021 / acschemneuro.7b00254 . PMID  29058403 .
  23. Horn M, Wagner M (Eylül – Ekim 2004). “Serbest yaşayan amiplerin bakteriyel endosymbiyonları”. Ökaryotik Mikrobiyoloji Dergisi . 51 (5): 509–14. doi : 10.1111 / j.1550-7408.2004.tb00278.x . PMID  15537084 . S2CID  21052932 .
  24. Schuster FL, Visvesvara GS (Şubat 2004). “Fırsatçı amip: profilaksi ve tedavide zorluklar”. İlaç Direnci Güncellemeleri . 7 (1): 41–51. doi : 10.1016 / j.drup.2004.01.002 . PMID  15072770 .
  25. Philippe N, Legendre M, Doutre G, Couté Y, Poirot O, Lescot M, Arslan D, Seltzer V, Bertaux L, Bruley C, Garin J, Claverie JM, Abergel C (Temmuz 2013). “Pandoravirüsler: 2.5 Mb’ye kadar genomlara sahip amip virüsleri parazitik ökaryotlara ulaşıyor” (PDF) . Bilim . 341 (6143): 281–6. Bibcode : 2013Sci … 341..281P . doi : 10.1126 / science.1239181 . PMID  23869018 . S2CID  16877147 .
  26. Kong HH (Ekim 2009). “Akantamoeba’nın moleküler filogenisi” . Kore Parazitoloji Dergisi . 47 Özel Sayı: S21–8. doi : 10.3347 / kjp.2009.47.S.S21 . PMC  2769217 . PMID  19885332 .
  27. Pradhan, Nitika (Ağustos 2020). “Etimoloji: Acanthamoeba” . Emerg Infect Dis . 26 (8): 1855. doi : 10.3201 / eid2608.et2608 . CDC’den kamu malı metni alıntılamak 
Reklam (#YSR)