Allometri: Biyolojik Ölçeklendirme Çalışması

Allometri, en geniş anlamıyla, canlıların özelliklerinin boyutla nasıl değiştiğini açıklar. Bu terim başlangıçta bir vücut parçasının büyüklüğü ile bir bütün olarak vücudun büyüklüğü arasındaki ölçekleme ilişkisine atıfta bulunur, çünkü her ikisi de gelişim sırasında büyür. Bununla birlikte, son zamanlarda allometri teriminin anlamı, morfolojik özellikler (örneğin, yetişkin insanlar arasında beyin büyüklüğü ve vücut büyüklüğü arasındaki ilişki), fizyolojik özellikler (örneğin, memeli türleri arasında metabolik hız ve vücut büyüklüğü arasındaki ilişki) veya ekolojik özellikler (örneğin, kuşlarda kanat büyüklüğü ve uçuş performansı arasındaki ilişki) için olsun, genel olarak biyolojik ölçeklendirme ilişkilerine atıfta bulunacak şekilde değiştirilmiş ve genişletilmiştir. Aslında, allometrik ilişkiler hemen hemen tüm birlikte değişen biyolojik ölçümler için tanımlanabilir ve bu da terimin geniş bir şekilde kullanılmasına neden olur. Bununla birlikte, birleştirici bir tema, allometrinin özelliklerin veya süreçlerin birbirleriyle nasıl ölçeklendiğini tanımlamasıdır. Allometri çalışması, bu ölçeklendirme ilişkisini oluşturan işlevsel mekanizmalar, bunların ekolojiyi nasıl etkilediği ve evrime nasıl yanıt verip etkilediği ile ilgilidir.

Allometri ve Bağıl Büyüme

Allometri terimi 1936 yılında Julian Huxley ve Georges Tessier tarafından göreceli büyüme olgusuna uygulandığında ortaya çıkmıştır (Huxley & Tessier 1936). Huxley, erkek kemancı yengeci Uca pugnax’ın olağanüstü büyük pençesini (veya chela) inceliyordu ve yengecin bu kadar abartılı bir özellik üretmek için nasıl büyüdüğüyle ilgileniyordu (Şekil 1; Huxley 1924). Farklı gelişim aşamalarındaki yengeçlerin vücut büyüklüğü ve chela büyüklüğünü ölçtü ve ikisi arasındaki ilişkiyi bir grafik üzerinde çizdi. Sonuç, veriler log-log ölçeğine göre yeniden çizildiğinde dikkat çekici bir şekilde doğrusallaşan eğrisel bir ilişkiydi (Şekil 1). Daha da ilginci, bu doğrunun eğiminin 1’den daha dik olmasıydı. Bu, zaman içinde vücut boyutundaki herhangi bir birim artış için, chela boyutunda orantılı olarak daha büyük bir artış olduğu anlamına geliyordu. Böylece Huxley, kemancı yengeçte şelanın abartılı olmasının nedeninin vücudun geri kalanından daha hızlı büyümesi olduğu sonucuna vardı.

Şekil 1: Büyüyen erkek kemancı yengecinde (Uca pugnax) şela (pençe) boyutu ile vücut boyutu arasındaki allometrik ilişki Kırmızı çizgiler yengeç üzerinde yapılan ölçümleri göstermektedir. Veriler bir dağılım grafiğinde görüntülendiğinde, şela ile vücut büyüklüğü arasındaki ilişki eğri-doğrusaldır (A), bu, log-log ölçeğinde (B) çizildiğinde doğrusal hale gelir ve bu nedenle basit bir doğrusal denklem kullanılarak açıklanabilir. Doğrusal ilişkinin denklemi, eğiminin (alometrik katsayı α olan) 1,57 olduğunu gösterir. Dolayısıyla şela ile vücut büyüklüğü arasındaki ilişki hiperallometriktir. Mavi çizgi, eğer izometrikse ve eğimi 1 ise allometrik ilişkiyi gösterir. (Veriler Miller 1973’ten; çizim Cooper 1890’dan uyarlanmıştır)

Şekil 2: Beyin ve kalp vücuda göre farklı hızlarda büyür.
Kalbin büyümesi, 0,98’lik bir allometrik katsayı (α) ile vücut büyüklüğüne az çok izometriktir. Bunun tersine, beynin büyümesi başlangıçta vücut boyutuna göre hipoalometriktir ve allometrik katsayısı (α) 0,73’tür, daha sonra vücut yaklaşık 6 yaşında belirli bir boyuta ulaştığında büyüme durur. Sonuç olarak, bireyler büyüdükçe kafa boyutu orantılı olarak küçülür. son vücut boyutları. Çizimler doğumdaki, 2, 5 ve 20 yaşlarındaki vücut oranlarını göstermektedir. (Moore 1983’ten uyarlanmıştır; Veriler Thompson 1917’den alınmıştır)

Huxley, büyüyen hayvanlarda organ büyüklüğü ve vücut büyüklüğü arasındaki ölçeklendirme ilişkilerini inceleyen ilk kişi değildi. Birçok araştırmacı benzer bir olguyu başka türlerin başka organlarında da gözlemlemiş ve her araştırmacı bu olguyu tanımlamak için kendi terminolojisini oluşturmuştur (Gayon 2000). Bu çalışmaları tutarlı bir kavramda birleştirmek ve karışıklığı önlemek amacıyla Huxley, Georges Tessier ile birlikte çalışarak bu tür ölçeklendirme ilişkilerini tanımlayan kabul edilmiş bir terminoloji önerdi. Log-log ölçeğinde çizildiğinde birçok ölçekleme ilişkisinin doğrusal olduğunu fark ettiler. Sonuç olarak bu ilişkilerin hepsi basit doğrusal denklem kullanılarak tanımlanabilirdi:

log y = α log x + log b

Burada x vücut büyüklüğü, y organ büyüklüğü, log b y eksenindeki doğrunun kesişimi ve α da allometrik katsayı olarak da bilinen doğrunun eğimidir. X ve y farklı gelişim aşamalarındaki vücut ve organ boyutları olduğunda, allometrik katsayı organ ve bir bütün olarak vücut arasındaki diferansiyel büyüme oranını yakalar. Organ, vücudun bütününden daha yüksek bir büyüme oranına sahip olduğunda, örneğin erkek kemancı yengecinin chelası, α > 1’dir ve buna pozitif allometri veya hiperallometri denir. Organ, vücudun genelinden daha düşük bir büyüme oranına sahip olduğunda, α < 1’dir ve buna negatif allometri veya hipoallometri denir. Negatif allometriye sahip organlar arasında, doğumdan sonra vücudun geri kalanından daha yavaş büyüyen ve bu nedenle yetişkinlerde çocuklara göre oransal olarak daha küçük olan insan başı yer alır (Şekil 2). Bir organ vücudun geri kalanıyla aynı oranda büyüdüğünde α = 1 olur ve bu durum izometri olarak adlandırılır. Böyle bir organ gelişim boyunca sabit bir oransal büyüklüğü (ancak mutlak büyüklüğü değil) korur.

Allometri Kavramının Genişletilmesi

Allometri kelimenin tam anlamıyla “farklı ölçü” anlamına gelir ve allometrik özelliklerin vücudun bütününden farklı bir oranda büyüdüğü gerçeğini ifade eder. Dolayısıyla, teknik olarak, izometrik bir ilişki allometri değildir. Bununla birlikte, allometri terimi genel olarak ölçeklendirme ilişkilerine atıfta bulunmak için kullanılır ve bunun özel bir durumu da izometridir. Ayrıca, allometrilerin log-log ölçeğinde doğrusal veya herhangi bir ölçekte doğrusal olması gerekmez. Sigmoidal veya süreksiz olabilirler, bu durumda doğrusal olmayan allometriler olarak adlandırılırlar.

Huxley ve Tessier öncelikle organ ve vücut büyüklüğü arasındaki ilişkiyle ilgilenmişlerdir çünkü her ikisi de gelişim boyunca değişiklik göstermektedir. Ancak diğer araştırmacılar birçok fizyolojik özelliğin (örn. metabolik hız) ve ekolojik özelliğin (örn. koşu hızı) de vücut boyutuyla ölçeklendiğini fark etmiştir. Dahası, bu ölçeklendirme, özellik ve vücut büyüklüğündeki varyasyon gelişimsel ilerlemenin bir sonucu olmadığında bile gözlemlenmiştir. Bu nedenle, farklı biyolojik varyasyon türlerini tanımlamak için allometri terimi eklenmiştir (Cheverud 1982). X ve y aynı bireyde gelişimsel zaman boyunca ölçülen özellikler olduğunda, ilişki ontogenetik allometri olarak adlandırılır (Şekil 3). Bir popülasyon veya tür içinde aynı gelişim evresinde farklı bireylerde ölçüldüklerinde buna statik allometri denir (Şekil 3). Farklı türlerde ölçüldüklerinde ise bu ilişki evrimsel allometri olarak adlandırılır (Şekil 3). Ontogenetik allometri için, allometrinin eğimi bir organ ile vücut büyüklüğü arasındaki büyüme hızındaki farkı yansıtır. Statik ve evrimsel allometriler için, özellik boyutundaki varyasyona bir tür içinde (statik allometri) veya türler arasında (evrimsel allometri) vücut boyutundaki varyasyonun nasıl eşlik ettiğini yansıtır. Sonuç olarak, bu farklı allometri türleri işlevsel olarak ilişkili olsa da, bir allometri türü için vücut büyüklüğüne göre hiperallometrik olan bir özelliğin, başka bir allometri türü için vücut büyüklüğüne göre hiperallometrik olacağı doğru değildir.

Şekil 3: Ontogenetik, statik ve evrimsel allometri arasındaki ilişki
(A) Ontogenetik ve statik allometri arasındaki ilişki. Gri çizgiler, böcek yiyen Suncus murinus’un farklı bireylerinde beyin büyüklüğü ile vücut büyüklüğü arasındaki ontogenetik allometriyi, yani her ikisi de gelişim sırasında büyüdükçe beyin büyüklüğü ile vücut büyüklüğü arasındaki ilişkiyi göstermektedir. Her yeşil nokta, farklı S. murinas bireyleri için nihai beyin ve vücut boyutunu gösterir. Noktalardan geçen siyah çizgi, S. murinus’ta beyin büyüklüğünün vücut büyüklüğüne karşı statik allometrisini gösterir. Doğrunun eğimi (α) < 1 olduğundan ilişki hipoalometriktir. (B) Statik ve evrimsel allometri arasındaki ilişki. Burada renkli daireler bireysel böcekçil türler için statik allometrileri gösterirken, renkli kareler her tür için ortalama beyin ve vücut boyutunu göstermektedir. Karelerin arasındaki mavi çizgi, böcek öldürücüler arasında beyin büyüklüğünün vücut büyüklüğüne karşı evrimsel allometrisini göstermektedir. Doğrunun (α) eğimi yine < 1 olup ilişkinin hipoalometrik olduğunu gösterir. Bununla birlikte, tür içi statik allometri için allometrik katsayının (α = 0,23), türler arası evrimsel allometri için allometrik katsayı (α = 0,69) ile aynı olmadığını unutmayın. (Şekil 3B, Gould 1971’den uyarlanmıştı

Allometrinin Biyolojik Önemi

Allometrilerin hem eğiminin (α) hem de kesişiminin (b) biyolojik bir anlamı vardır, ancak bu anlam söz konusu ölçekleme ilişkisine bağlı olacaktır. Örneğin, çeşitli varsayımsal kelebek türlerinde kanat boyutu ile vücut boyutu arasındaki statik allometriyi düşünün. Türler arasında allometrinin kesişme noktasındaki farklılıklar, vücut boyutundan bağımsız olarak kanadın orantılı boyutundaki farklılıkları gösterir (Şekil 4A-B). Buna karşılık, türler arasındaki allometrinin eğimindeki farklılıklar, kanadın göreceli boyutunun bir tür içindeki vücut boyutuyla nasıl değiştiğindeki farklılıkları gösterir (Şekil 4 C-E). Dolayısıyla, morfolojik statik allometriler için eğim ve kesişim, tür içinde ve türler arasında boyut ve biçim arasındaki ilişkiyi yakalar. Fizyolojik allometriler için eğim ve kesişim de önemlidir. Örneğin, metabolik hız (kalori/gün cinsinden) ile vücut büyüklüğü arasındaki evrimsel allometrinin eğimi hem keselilerde (yavrularını bir kesede taşıyan memeliler) hem de öter memelilerde (plasentası olan memeliler) aynıdır. Allometrik katsayı α her ikisi için de yaklaşık 0,75’tir (Şekil 5). Bununla birlikte, keselilerde (b = 1,68) öter memelilere (b = 1,85) göre daha düşüktür. Sonuç olarak, iki grupta da metabolizmanın vücut kütlesi ile nasıl ölçeklendiğini muhtemelen aynı biyolojik ilkeler belirlese de, keseliler belirli bir vücut boyutu için daha düşük metabolik hızlara sahiptir (Schmidt-Nielsen 1984).

Şekil 4: Statik bir allometrinin kesişme noktasını ve eğimini değiştirmenin morfolojik etkileri
A’dan E’ye kadar olan kelebekler, kanat-gövde statik allometrileri farklılık gösteren varsayımsal kelebek türleridir. Tür A ve B, kanat gövdesi statik allometrisinin kesişme noktasında farklılık gösterir ancak eğiminde farklılık göstermez. Sonuç olarak, A türünün tüm vücut boyutlarında kanatları B türüne göre orantılı olarak daha büyük. C, D ve E türleri, kanat gövdesi statik allometrilerinin eğimi bakımından farklılık gösterir. Statik allometri C, D ve E türleri için sırasıyla izometrik, hiperallometrik ve hipoallometriktir. Sonuç olarak, C türünde kanat daha büyük bireylerde orantılı olarak büyürken, D türünde daha büyük bireylerde kanat orantılı olarak küçülür. Çizimler her allometrik ilişki için örnek kelebekleri göstermektedir. Her kelebeğin rengi, statik alometrisinin rengiyle eşleşir.

Morfolojik Allometri ve Vücut Formunun Evrimi

Bir takson içinde çoğu hayvan, belirli bir şekilde düzenlenmiş belirli sayıda vücut parçasından oluşan ortak bir vücut planını (veya “bauplan” – Almanca “plan” veya “inşaatçı planı”) paylaşır. Örneğin, tüm böcekler bir baş, göğüs, karın, bir çift anten, iki çift kanat ve üç çift bacağı paylaşır. Yine de bu basit vücut planından, etrafımızda gördüğümüz muazzam çeşitlilikteki böcek formları ortaya çıkmıştır. Bu çeşitliliğin çoğu, farklı vücut parçalarının mutlak boyutlarından ziyade göreceli boyutlarındaki değişikliklerin bir sonucudur ve bu da statik allometrideki değişiklikler açısından tanımlanabilir (Şekil 4). Aynı durum memelilerin, kuşların, sürüngenlerin, kabukluların ve benzerlerinin morfolojik çeşitliliği için de geçerlidir. Örneğin, neredeyse tüm memelilerin yedi boyun omuru vardır: bir zürafa ile bir fok balığı arasındaki fark, her bir omurun bir bütün olarak vücuda göre boyutudur. Sonuç olarak, morfolojinin evrimi muhtemelen statik allometrinin evrimidir ve bu da ontogenetik allometride meydana gelen değişikliklerin bir sonucudur (Şekil 3). Belki de bu nedenle Huxley göreceli büyümeyle bu kadar ilgilenmiştir – ontogenetik allometrideki değişikliklerle özetlenen göreceli büyümedeki evrimsel değişikliklerin, statik allometrideki değişikliklerle özetlenen yetişkin vücut oranlarındaki evrimsel değişikliklerle sonuçlandığını anlamıştır. Bununla birlikte, allometriler sayısız taksonda morfolojideki evrimleşmiş varyasyonu tanımlamak için kullanılmış olsa da, allometriyi düzenleyen ve seçilimin morfolojiyi değiştirmek için hareket ettiği gelişimsel mekanizmalar neredeyse tamamen bilinmemektedir.

Şekil 5: Keseli ve ömer memelilerinde metabolizma ve vücut büyüklüğü arasındaki evrimsel allometri
Alometri aynı eğime sahiptir ancak ötherian memelilerle karşılaştırıldığında keseli hayvanlar için farklı bir kesişim noktası vardır, bu da keseli memelilerde genel olarak daha düşük bir metabolizmaya işaret eder. Mavi noktalar farklı keseli türleridir, mavi çizgi keselilerin allometrisini gösterir, kırmızı çizgi ise ötherianların allometrisini gösterir.

KAYNAKÇA:

Bonner, J. T. Why Size Matters: From Bacteria to Blue Whales, Princeton, NJ: Princeton University Press, 2006.

Calder, W. A. Size, Function and Life History. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1984.

Cheverud, J. M. Relationships among ontogenetic, static, and evolutionary allometry. American Journal of Physiological Anthropology 59, 139-149 (1970).

Cooper, S. Animal Life in the Sea and on the Land: A Zoology for Young People. New York, NY: Harper & Brother, 1890.

Gayon, J. History of the concept of allometry. American Zoologist 40, 748-758 (2000).

Gould, S. J. Allometry and Size in Ontogeny and Phylogeny. Biological Review of the Cambridge Philosophical Society 41, 587 (1966).

Gould, S. J. Geometric Similarity in Allometric Growth: Contribution to Problem of Scaling in Evolution of Size. American Naturalist 105, 113-136 (1971).

Huxley, J. S. Constant differential growth-ratios and their significance. Nature 114, 895-896 (1924).

Huxley, J. S. & Tessier, G. Terminology of relative growth. Nature 137, 780-781 (1936).

Kleiber, M. Body size and metabolism. Hilgardia 6, 315-353 (1932).

Kolokotrones, T., Van, S. et al. Curvature in metabolic scaling. Nature 464, 753-756 (2010).

Miller, D. Growth in Uca, 1. Ontogeny of asymmetry in Uca pugilator (Bosc)(Decapoda, Ocypodidae). Crustaceana, 119-131 (1973).

Moore, K. L. The Developing Human. Philadelphia, PA: W. B. Saunders, 1983.

Samaras, T. T. Human Body Size and the Laws of Scaling. Hauppauge, NY: Nova Science Publishers, 2007.

Schmidt-Nielsen, K. Scaling: Why is Animal Size so Important? Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1984.

Thompson, D. W. On Growth and Form. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1917.

West, G. B., Brown, J. H. et al. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology. Science 276, 122-126 (1997).

KAYNAK: https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/allometry-the-study-of-biological-scaling-13228439/#:~:text=Allometry%2C%20in%20its%20broadest%20sense,as%20both%20grow%20during%20development.

Reklam (#YSR)