OPILIONES  

Vücut yapısını ve uzun bacaklarını gösteren Hadrobunus grandis : bir çift göz ve geniş bir şekilde birleşmiş vücut tagma, onu benzer görünümlü örümceklerden ayırır.
BİLİMSEL SINIFLANDIRMA
ALEM	Animalia
Şube:	Arthropoda
Subphylum:	Chelicerata
Sınıf:	Arachnida
Sipariş:	Opiliones Sundevall , 1833
suborders
Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores Tetrophthalmi
çeşitlilik
5 alt sınır,> 6.650 tür

Opiliones ( Phalangida) uzun bacaklı örümcek, hasatçı olarakta bilinen araknidler ailesine ait bir türdür.  Nisan 2017 itibariyle dünya çapında 6.650’den fazla hasatçı türü keşfedilmiştir, ^[1] ancak  mevcut türlerin toplam sayısı  10.000’i aşabilir. ^[2] Opiliones düzeni, 2014 yılında adı verilen  Cyphophthalmi,  Eupnoi,  Dyspnoi,  Laniatores ve  Tetrophthalmi olmak üzere beş alt sipariş içermektedir. ^[3]

Her bir alt alt grubun temsilcileri Antarktika dışındaki tüm kıtalarda bulunabilir.

İyi korunmuş fosiller, İskoçya’nın 400 milyon yıllık Rhynie kirazlarında ve Fransa’da şaşırtıcı derecede modern görünen 305 milyon yıllık kayalarda bulundu, bu da temel vücut şekillerinin çok erken geliştiğini göstermektedir. ^{[ 4]} 

Bunların filogenetik Arachnida içindeki konumu tartışmalı olduğu; en yakın akrabaları akarlar (Acari) veya Novogenuata (Scorpiones, Pseudoscorpiones ve Solifugae) olabilir. ^[5] Örümceklere  yüzeysel olarak benzer ve genellikle yanlış tanımlanmasına rağmen ( Araneae siparişi ), Opilionlar örümceklerle yakından ilgili olmayan ayrı bir düzendir. Kaynaşmış vücut bölgeleri ve sefalothoraksın ortasında tek bir çift göz ile uzun bacaklı örümceklerden kolayca ayırt edilebilirler. Örümceklerin sefalotorakstan bir daralma ile ayrılan ayrı bir karınları vardır ve genellikle sefalotoraksın kenarlarında üç ile dört çift göze sahiptirler. ^[6]

AÇIKLAMA

Opilionlar, vücut boyutlarına göre olağanüstü uzun bacaklara sahip oldukları için bilinir ancak, bazı türler kısa bacaklıdır. Tüm Arachnida olduğu gibi, Opiliones takımından vücut iki sahiptir tagmata, ön cephalothorakstan veya Prosoma’da ve posterior 10-segmentli karın veya opisthosoma. Hasatçılar ve örümcekler arasındaki en kolay fark, hasatçılarda, sefalotoraks ve karın arasındaki bağlantının geniş olması, böylece vücudun tek bir oval yapı gibi görünmesidir. Diğer farklılıklar arasında Opilionların chelicerae’lerinde zehir bezi bulunmamasıdır. Bu yüzden insanlar için tehlike oluşturmazlar.

Ayrıca ipek bezleri yoktur ve bu nedenle ağ oluşturmazlar. Bazı yüksek türlerde türlerde, ilk beş karın segmenti, bu türlerin çoğunda kabuk ile kaynaşmış olan scutum adı verilen bir sırt kalkanına kaynaştırılır. Bu gibi bazı Opilion’larda sadece erkeklerde bu kalkan vardır. Bazı türlerde iki arka karın segmenti azalır. Bazıları yan yana iki tabak oluşturacak şekilde yüzeyde mediale bölünür. İkinci bacak çifti diğerlerinden daha uzundur ve anten veya duygulandırıcı olarak işlev görür. Kısa bacaklı türlerde, bu açık olmayabilir.

Besleme aparatı (stomotheca) çoğu araknidden farklıdır, çünkü Opiliones sadece sıvıları değil, katı yiyecek parçalarını yutabilir. Stomotheca ait coxae uzantısı tarafından oluşturulmaktadır.  

Cyphophthalmi hariç çoğu Opilion’un başın ortasında, yana doğru yönlendirilmiş tek bir göz çifti vardır.  Cyphophthalmi ‘deki gözler, varsa, yanal olarak, ozoporların yakınında bulunur. 2014 yılında iki çift gözlü 305 milyon yıllık fosilleşmiş bir hasatçı rapor edilmiştir. Bu bulgu, Cyphophthalmi’deki gözlerin diğer hasatçıların gözleriyle homolog olmadığını göstermektedir. ^[7] [8] Bununla birlikte, bazı türler, örneğin Brezilya olarak, eyeless olan Caecobunus termitarum (Grassatores gelen) termit yuva, Giupponia chagasi (Gonyleptidae mağara Cyphophthalmi en türleri ve her türden) Guasiniidae . ^[9]

Hasatçıların rahatsız edildiklerinde tuhaf kokulu bir sıvı salgılayan bir çift prosomatik savunma koku bezi (ozopor) vardır. Bazı türlerde sıvı, zararlı kinonlar içerir. Kitap akciğerleri yoktur ve trakeadan nefes alırlar. Dördüncü çift bacak tabanı ile karın arasına bir çift spiracles yerleştirilir ve her iki tarafta birer delik bulunur. Daha aktif türlerde, bacakların tibia üzerinde spiracles da bulunur. Ventral sefalotoraksta bir gonopore var ve erkek Opilionların penisi olduğu için çiftleşme doğrudandır. Diğer araknidlerin aksine. Tüm türler yumurta bırakır.

Bacaklar ayrıldıktan sonra seğirmeye devam eder çünkü ‘kalp pilleri’ bacaklarının ilk uzun bölümünün (femur) uçlarında bulunur. Bu kalp pilleri bacağı uzatmak için sinirler yoluyla kaslara sinyaller gönderir ve daha sonra bacak sinyaller arasında gevşer. Bazı hasatçıların bacakları bir dakika boyunca seğirirken, diğerleri bir saate kadar seğirir. Bu seğirmenin, hasatçı kaçarken bir yırtıcı hayvanın dikkatini çekerek evrimsel bir avantaj olarak işlev gördüğü varsayılmıştır. ^[2]

Tipik vücut uzunluğu 7 mm’yi  aşmaz ve bazı türler 1 mm’den küçüktür, ancak bilinen en büyük tür olan Trogulus torosus ( Trogulidae ) 22 mm’ye kadar uzar. ^[2] Birçok türün bacak açıklığı vücut uzunluğundan çok daha büyüktür ve bazen Güneydoğu Asya’da 160 mm’yi ve 340 mm’yi aşar. ^[10] Çoğu tür bir yıl yaşar.

DAVRANIŞ  

Partenogenetik türler ortaya çıkmasına rağmen,  çoğu hasatçı cinsel olarak çoğalır. Çiftleşme , bir spermatoforun birikmesinden ziyade doğrudan çiftleşmeyi içerir. Bazı türlerin erkekleri, çiftleşmeden önce şeliserlerinden dişiye bir salgı (evlilik hediyesi) sunar. Bazen erkek, çiftleşme sonrasında dişiyi korur ve birçok türde erkekler bölgeleri savunur. Bazı türlerde, erkekler aynı zamanda, erkeğin özellikle kadınların duyusal bacağını araştırdığı ve salladığı çiftleşme sonrası davranış sergilerler. Bunun dişiyi ikinci kez çiftleşmeye ikna ettiği düşünülmektedir. ^[12]

Dişiler, birkaç ay sonra çiftleştikten kısa bir süre sonra bir yumurtlama cihazından yumurta bırakırlar. Bazı türler bu amaçla yuva yaparlar. Hasatçıların benzersiz bir özelliği, bazı türlerin ebeveyn bakımı uygulamasıdır; burada, birden çok eşten kaynaklanan yumurtaları genellikle yumurta yiyen dişilere karşı korumaktan ve yumurtaları düzenli olarak temizlemekten yalnızca erkek sorumludur. ^[13] Sıcaklık gibi koşullara bağlı olarak, yumurtalar ilk 20 günden sonra, döşendikten yaklaşık yarım yıl sonra herhangi bir zamanda yumurtadan çıkabilir.  ^[2]

Çoğu tür noktürnal ve kahverengi tonlarında renklendirilmiş olsa da , bazıları çeşitli kırmızımsı ve siyahımsı beneklenme ve retikülasyon ile sarı, yeşil ve siyah canlı desenlere sahip olan birkaç  günlük tür bilinmektedir.

Birçok hasatçı türü, kendi türünün üyelerini kolayca tolere eder ve çoğu zaman su yakınında korunan alanlarda bulunan birçok bireyin toplanması. Bu toplamalar Laniatores’de 200, belirli Eupnoi’de 70.000’den fazla kişi olabilir . Çirkin davranış, muhtemelen iklimsel zorluklara karşı bir stratejidir, ancak aynı zamanda yırtıcılara karşı da koku salgılarının etkisini birleştirir ve belirli bir bireyin yenme olasılığını azaltır. ^[2]

Biçerdöverler her bacağını çeneleri boyunca çizerek yemekten sonra bacaklarını temizler.

TERLEMEYİ ÖNLEYİCİ SAVUNMA  

Hasatçıların avcıları arasında, bazı memeliler ^[14] [15] amfibiler ve örümcekler ^[16] [17] ve akrepler gibi örümcekler dahil olmak üzere çeşitli hayvanlar bulunur. ^[18] Opilionlar, avlanmaya karşı çeşitli birincil ve ikincil savunmalar ^[19], vücut zırhı gibi morfolojik özelliklerden kimyasal salgılara davranışsal yanıtlara kadar değişen bir yelpazede sergiler . ^[20] [21] Bu savunmaların bazıları belirli hasat gruplarıyla ilişkilendirildi ve kısıtlandı. ^[22]

BİRİNCİL SAVUNMALAR 

Birincil savunmalar, hasatçıların potansiyel bir avcı ile karşılaşmaktan kaçınmasına yardımcı olur ve crypsis , aposematizm ve taklit içerir.

Crypsis 

Hasatçıların vücutlarındaki özel desenler veya renk işaretleri hayvanların ana hatlarını bozarak veya kamuflaj sağlayarak tespiti azaltabilir. Bacaklardaki işaretler bacak dış hatlarının kesilmesine ve bacak oranının tanınmasının kaybolmasına neden olabilir. ^[23] Koyu renkler ve desenler hareketsiz kaldıklarında kamuflaj işlevi görür. ^[24] Tür içerisinde  Leiobunum ontogeny üzerinde değişiklikler eşleştirmek için şifreli renklenme ile birden çok türlerdir microhabitat Her yaşam safhasında kullanılan. ^[22] [25] Birçok tür, çevrelerinde bulunan yaprak çöplerinin salgıları ve döküntüleri ile örtünerek vücutlarını kamufle edebilmiştir. ^[22] [26]Bazı sert gövdeli hasatçıların vücutlarında büyüyen epizoik siyanobakteriler ve karaciğer atıkları, günlük yırtıcıların tespitini önlemek için büyük arka planlara karşı kamuflaj için potansiyel faydalar önermektedir . ^[27] [28]

Aposematizm ve taklitçilik 

Bazı hasatçılar, vücut rengiyle tezat oluşturan ayrıntılı ve parlak renkli desenlere veya uzantılara sahiptir ve potansiyel olarak potansiyel yırtıcılara karşı aposematik bir uyarı görevi görür. ^{[22] [29]  [30]} Bu mekanizmanın gün ışığında, herhangi bir yırtıcı tarafından kolayca görülebildiği düşünülmektedir.

Diğer hasatçılar diğer türlerin görünümlerine benzemek için taklit sergileyebilirler. Üretmek Bazı Gonyleptidae bireyler berrak salgıları onların üzerinde turuncu işaret var carapaces . Bu, diğer kuinon üreten iki türün glandüler emisyonlarının renklenmesini taklit ederek kıyasıya bir rol oynayabilir.^[29] Brezilyalı hasatçılar arasında meydana gelen ve diğerlerine benzeyen  taklitçilik  (Müllerian taklidi ) yakınsak evrimle açıklanabilir . ^[22]

İKİNCİL SAVUNMALAR 

İkincil savunmalar, hasatçıların, doğrudan veya dolaylı temastan sonra bir avcıdan kaçmasına ve hayatta kalmasına izin verir; bunlara, tanatoz, donma, sallanma, ototomi, kaçma, stridülasyon, misilleme ve kimyasal salgılar dahildir.

Thanatoz  

Bazı hayvanlar, saldırılara, tespit veya daha fazla saldırıdan kaçınmak için belirgin bir ölüm simüle ederek yanıt verir. ^[31] Örümcekler gibi araknidler tehdit edildiğinde ve hatta çiftleştikten sonra dişi örümcekler tarafından yenilmekten kaçınmak için bu mekanizmayı uygularlar. ^[32] [33] Tanatoz, potansiyel bir avcı tarafından tespit edildiğinde ikinci bir savunma hattı olarak kullanılır ve genellikle Dyspnoi ve Laniatores alt sınırlarında ^[30] , bireylerin bacakları geri çekilmiş veya gerilmiş halde sertleşmesiyle gözlenir . ^{[34] [35] [36] [37]}

Donma 

Donma – veya hareketin tamamen durması – Sclerosomatidae ailesinde belgelenmiştir. ^[38] Bu, hemen hayatta kalma olasılığının artması anlamına gelse de, aynı zamanda gıda ve su alımının azalmasına da neden olur. ^[39]

Sallanan  

Eupnoi alt komitesinden saldırıları saptırmak ve kaçışı artırmak için, genellikle baba uzun bacakları olarak bilinen uzun bacaklı türler iki mekanizma kullanır. Birincisi, bu belirli bireylerin vücutlarını zıplattığı sallanan. Potansiyel olarak vücutlarının tam yerinin herhangi bir tanımlamasını karıştırmaya ve saptırmaya hizmet eder. ^{[22] [39] [40] [41]} Bu, hepsi aynı anda titreyen büyük bir birey topluluğunda yırtılmayı önlemek için aldatıcı bir mekanizma olabilir. ^[22] [42] Genellikle babaların uzun bacakları (Opiliones) ile karıştırılan mahzen örümcekleri ( Pholcidae ), ağları bozulduğunda ve hatta kur sırasında bile bu davranışı sergiler. ^[43]

Ototomi 

Ototomi, bir ekin gönüllü amputasyonudur ve bir avcı tarafından kısıtlandığında kaçmak için kullanılır.  ^{[44][45][46]  [47]} Eupnoi bireyleri, daha spesifik olarak sklerozomatid hasatçılar, yakalanmaya yanıt olarak bu stratejiyi sıklıkla kullanırlar. ^{[42] [48] [49]} Bu strateji pahalı olabilir çünkü hasatçılar bacaklarını yenilemezler ^[22] ve bacak kaybı hareket, hız, tırmanma kabiliyeti, duyusal algı, yiyecek tespiti ve bölgeselliği azaltır. ^{[42] [49] [48] [50]}

Ototomize bacaklar, yırtıcılardan daha fazla savunma sağlar, çünkü ayrılmadan sonra 60 saniye ila bir saat boyunca seğirebilirler. ^[46] Bu ayrıca potansiyel olarak bir saldırıdan sapma olarak işlev görebilir ve bir avcının hayvana saldırmasını kandırabilir. Karıncalara ve örümceklere karşı başarılı olduğu gösterilmiştir. ^[35]

Kaçmak 

Potansiyel tehditleri tespit edebilen kişiler saldırıdan hızla kaçabilir. Bu, Leiobunum ktelinde, düşüp koşan veya düşüp hareketsiz kalan çok uzun bacaklı türlerde görülür . ^[51] Bu aynı zamanda, hepsinin dağıldığı birden fazla bireyin toplanmasını bozurken de görülür. ^[22] [42]

Stridülasyon 

Laniatores ve Dyspnoi içindeki birden türleri sahiptirler stridulating olarak kullanılan organları, tür içi iletişim ve aynı zamanda bir hayvan tarafından kısıtlanır zaman ikinci savunma hattı olarak kullanılan gösterilmiştir. ^[30]

Misilleme 

Laniatores’deki zırhlı hasatçılar genellikle değiştirilmiş morfolojilerini silah olarak kullanabilirler. ^[16][52][53] Pek çoğunun pedipalleri, arka bacakları veya vücutlarında dikenleri vardır.^[22][54] Chelicerae ve pedipalp’leri ile kıstırıp potansiyel bir avcıya zarar verebilirler. ^[16] Ayrıca bu, hasara neden olarak münzevi örümceklere karşı hayatta kalmayı arttırdığı ve hasatçının avdan kaçmasına izin verdiği kanıtlanmıştır. ^[53]

Kimyasal  

Biçerdöverlerin kimyasal olarak korunduğu bilinmektedir. Bunlar güçlü bir şekilde koku bezlerinin denilen salgıların kokulu exude ozopores , ^{[22] [24] [29] [36] [55]} yırtıcı karşı bir kalkan olarak işlev gören; Bu güçlü ve hoş olmayan bir tat yaratan, kullandıkları en etkili savunmadır. ^[52] Bu salgılar hasatçıları gezici örümceklere (Ctenidae), ^[16] [17] kurt örümceklerine (Lycosidae) ve Formica exsectoides karıncalarına karşı başarıyla korumuştur. ^[21] Ancak bu kimyasal tahriş edici harvestmen dört tür kara akrep üzerine preyed önlemek mümkün değildir. Bothriurus bonariensis (Bothriuridae). ^[18] Bu sekresyonlar, bireyler ve kladlar arasında değişen çok sayıda uçucu bileşik içerir. ^{[56] [57] [58]}

TEHLİKEDEKİ DURUMU  

Tüm troglobitik türlerin (tüm hayvan taksonlarının) en azından Brezilya’da tehdit altında olduğu düşünülmektedir. Dört Opilion türü, nesli tükenmekte olan türlerin Brezilya ulusal listesinde yer almaktadır: Giupponia chagasi,  Iandumoema uai, Pachylospeleus strinatii ve Spaeleoleptes spaeleus.

Arjantin’deki birkaç Opilion, tehlike altında değilse de savunmasız görünüyor. Bunlar arasında Pachyloidellus fulvigranulatus sadece üstünde bulunan, Cerro Uritorco , Sierra’lar Chicas zincirinde yüksek zirvesi (provincia de Cordoba) ve borellii Pachyloides kuzeybatısında yağmur ormanı yamalar dramatik insanlar tarafından tahrip bir bölgede bulunan Arjantin olduğunu. Mağarada yaşayan Picunchenops spelaeus , görünüşe göre insan eylemi nedeniyle tehlike altında. Şimdiye kadar, Arjantin’deki herhangi bir Kırmızı Liste’ye herhangi bir hasatçı dahil edilmedi, bu yüzden koruma almıyorlar.

Maiorerus randoi, Kanarya Adaları’ndaki tek bir mağarada bulunmuştur. İspanyol hükümetinden Catálogo Nacional de especies amenazadas’a (tehdit altındaki türlerin ulusal kataloğu) dahildir.

Texella reddelli ve Texella reyesi , Amerika Birleşik Devletleri’nde nesli tükenmekte olan türler olarak listelenmiştir. Her ikisi de Teksas’ın merkezindeki mağaralardan. Texella cokendolpheri merkezi Teksas ve bir mağaradan Calicina minor, Microcina edgewoodensis, Microcina Homi, Microcina jungi, Microcina leei, Microcina lumi ve Microcina tiburona yaylar ve merkezi diğer kısıtlı habitatları yerinden Kaliforniya nesli tükenmekte olarak listeleme için düşünülen, ancak henüz koruma almadım.

YANLIŞ BİLİNEN  

Bir şehir efsanesi harvestman en olduğunu iddia  zehirli dünyada hayvan, ^[59] zararsız hale, bir insanı ısırmak için bir ağız çok yuvarlak ve küçük ama çok kısa dişlerini sahip ya da (aynı efsane için de geçerlidir pholcus phalangioides ve cranefly “baba uzun bacakları” olarak da adlandırılır). ^[60] Bu, birçok açıdan doğru değildir.  Hasatçıların bilinen hiçbir türünün zehir bezleri yoktur; bunların keliserleri oyuk dişler değil, tipik olarak çok küçük ve insan derisini kıracak kadar güçlü olmayan kavrama pençeleridir.

ARAŞTIRMA   

Biçerdöverler bilimsel olarak ihmal edilmiş bir gruptur. Yeni taksonların tanımı her zaman birkaç özel taksonomistin faaliyetine bağlı olmuştur. Carl Friedrich Roewer , 1910’lardan 1950’lere kadar günümüzde bilinen türlerin üçte birini (2.260) tanımladı ve o zamana kadar bilinen tüm türlerin açıklamalarıyla 1923 yılında Die Weberknechte der Erde’nin (Dünya Harvestmenleri) simgesel sistematik çalışmasını yayınladı. Bu alandaki diğer önemli taksonomistler şunları içerir: Pierre Latreille (18. yüzyıl) Carl Ludwig Koch , Maximilian Perty  ( 1830s -1850) L. Koch, Tord Tamerlan Teodor Thorell ( 1860s – 1870s ) Eugène Simon, William Sørensen (1880s-1890s) James C. Cokendolpher, Raymond Forster, Jürgen Gruber, Reginald Frederick Lawrence , Jochen Martens, Cândido Firmino de Mello-Leitão (20. yüzyıl) Gonzalo Giribet , Adriano Brilhante Kury, Tone Novak (21. yüzyıl).

1990’lardan bu yana, özellikle Güney Amerika’da hasatçıların biyolojisi ve ekolojisi üzerine çalışmalar yoğunlaşmıştır . ^[2]

FİLOGENİ 

Uzun bacaklı örümcek en eski türlerden birisidir ve 410 milyon yıl önce Devoniyen Rhynie chert’tan gelen fosiller, trakea ve cinsel organlar gibi özelliklerin olduğunu göstermektedir. Bu durum grubun o zamandan beri karada yaşadığını gösteriyor. Görünüş olarak örümceklere benzemelerine ve sıklıkla karıştırılmalarına rağmen, muhtemelen  akrepler, sahte akrepler ve solifuglarla yakından ilişkilidirler. Bu dört grup Dromopoda klemini oluşturur. Opilionlar uzun bir süre boyunca neredeyse morfolojik olarak değişmeden kalmıştır.^[2][4] Aslında, Çin’de bulunan bir tür, Mesobunus martensi Yaklaşık 165 milyon yıl önce ince taneli volkanik kül tarafından fosilleştirilen, günümüz hasatçılarından neredeyse ayırt edilemez ve mevcut Sclerosomatidae ailesine yerleştirilmiştir . ^[61] [62]

ETİMOLOJİ 

İsveçli doğa bilimci ve araknolog Carl Jakob Sundevall (1801–1875), Lister’in günlerinde Latin opilio’dan “hasat örümcekleri” veya “çoban örümcekleri” olarak bilinen bu düzen için Lister’in Opiliones terimini benimseyerek doğa bilimci Martin Lister’i (1638-1712 ) onurlandırdı., “çoban”; Lister, İngiltere’den üç türü tanımladı (resmi olarak tanımlamasa da, Linne öncesi bir çalışma olarak. ^[63]

SİSTEMATİK 

Opiliones bünyesindeki aile içi ilişkiler henüz tam olarak çözülmemiştir, ancak son yıllarda bu ilişkileri belirlemek için önemli adımlar atılmıştır. Aşağıdaki liste, birkaç taksonun yerleşimi ve hatta monofili hala sorgulanmasına rağmen, yakın zamanda yapılan birkaç filogenetik çalışmadan elde edilen aile içi ilişkilerin bir derlemesidir. ^{[64] [65] [66] [67] [68]}

Kuzey Makedonya’daki yeraltı sularında yaşayan Stygophalangiidae familyası (bir tür,  Stygophalangium karamani ) bazen Phalangioidea’da yanlış yerleştirilmiştir.  

FOSİL KAYITLARI 

Uzun geçmişlerine rağmen, az sayıda hasatçı fosili bilinmektedir. Bu esas olarak hassas vücut yapıları ve karasal yaşam alanlarından kaynaklanmaktadır, bu da onları tortularda bulunma olasılığını ortadan kaldırmaktadır. Sonuç olarak, bilinen fosillerin çoğu kehribar içinde korunmuştur.

Bilinen en eski harvestman, 410 milyon yaşındaki Devoniyen Rhynie çört gelen, içinde harvestmen kökenini yerleştirerek, neredeyse tüm modern türlerin özelliklerini gösterdiğini Silürien daha erken olandır. Bununla birlikte, Opiliones’in yakın tarihli bir moleküler çalışması, Ordoviciyen sırasında yaklaşık 473 milyon yıl önce (Mya) siparişin kökenini tarihlendirdi. ^[69]

50 milyon yıldan daha eski olan Cyphophthalmi veya Laniatores fosilleri bilinmemektedir, bunlardan birincisi bazal bir klade olmasına rağmen muhtemelen ikincisi Dyspnoi’den 300 Mya’dan daha fazla sapmıştır.

Doğal olarak, çoğu buluntu nispeten son zamanlardandır. Senozoyik , üçü Mesozoyik , ^[62] ve en az yedisi Paleozoik’ten 20’den fazla fosil türü bilinmektedir . ^[70]

PALEOZOİK  

410 milyon yıllık Eophalangium sheari biri kadın, diğeri erkek olmak üzere iki örnekten bilinmektedir. Dişi bir ovipositor taşır ve yaklaşık 10 mm uzunluğundadır, erkek ise ayırt edilebilir bir penise sahiptir. Her iki örneğin de aynı türe ait olup olmadığı kesin olarak bilinmemektedir.  Uzun bacakları, trakeaları vardır ve orta gözleri yoktur. 305 milyon yıllık Hastocularis argus ile birlikte Tetrophthalmi alt sınırını oluşturur . ^[3] [71]

İskoçya’da Edinburgh yakınlarındaki East Kirkton’dan Brigantibunum listoni yaklaşık 340 milyon yaşındadır. Hasatçı olmasının dışında yerleşimi oldukça belirsiz.

Yaklaşık 300 Mya’dan birkaç bulgu Kuzey Amerika ve Avrupa’nın Kömür Tedbirlerinden alınmıştır. ^[3][4] Açıklanan iki Nemastomoides türü şu anda Dyspnoi olarak gruplandırılırken, daha çok Eupnoi’ye benziyorlar.

Kustarachne tenuipes, yaklaşık yüz yıl boyunca kendi eklembacaklılarından “Kustarachnida” da ikamet ettikten sonra 2004 yılında bir hasatçı olarak gösterildi.

Permiyen kökenli bazı fosiller muhtemelen hasatçıdır, ancak bunlar iyi korunmamıştır.

Tanımlanan türler  

• Eophalangium sheari Dunlop, 2004 (Tetrophthalmi) – Erken Devoniyen ( Rhynie , İskoçya )
• Brigantibunum listoni Dunlop, 2005 (Eupnoi?) – Erken Karbonifer ( Doğu Kirkton , İskoçya)
• Echinopustulus samuelnelsoni Dunlop, 2004 (Dyspnoi?) – Üst Karbonifer (Batı Missouri , ABD)
• Eotrogulus fayoli Thevenin, 1901 (Dyspnoi:†Eotrogulidae) – Üst Karbonifer (Commentry, Fransa )
• Hastocularis argus Garwood, 2014 (Tetrophthalmi) – Üst Karbonifer ( Montceau-les-Mines , Fransa)
• Kustarachne tenuipes Scudder, 1890 (Eupnoi?) – Üst Karbonifer ( Mazon Creek , ABD)
• Nemastomoides elaveris Thevenin, 1901 (Dyspnoi:†Nemastomoididae ) – Üst Karbonifer (Yorum, Fransa)
• Nemastomoides longipes Petrunkevitch, 1913 (Dyspnoi: † Nemastomoididae ) – Üst Karbonifer (Mazon Creek, ABD)

MEZOZOİK  

Şu anda, Trias döneminden fosil toplayıcıları bilinmiyor. Şimdiye kadar, diğer birçok karasal araknidi veren bir Lagerstätte olan Brezilya’nın Alt Kretase Crato Formasyonu’nda da yoklar . Adsız bir uzun bacaklı hasatçı, Koonwarra, Victoria, Avustralya’nın Erken Kretase’sinden bir Eupnoi olabileceği bildirildi.  

Büyük gözlü uzun bacaklı bir Dyspnoi olan Halitherses grimaldii fosili, yaklaşık 100  Mya’dan  kalma Birman kehribarında bulundu . Bunun Ortholasmatinae (Nemastomatidae) ile ilgili olabileceği öne sürülmüştür. ^[72]

SENOZOİK  

Aksi belirtilmedikçe, tüm türler Eosenden gelmektedir .

• Trogulus longipes Haupt, 1956 (Dispnoi: Trogulidae ) – Geiseltal , Almanya
• Philacarus hispaniolensis (Laniatores: Samoidae ?) – Dominik kehribar
• Kimula türleri (Laniatores: Kimulidae ) – Dominik kehribar
• Hummelinckiolus silhavyi Cokendolpher & Poinar, 1998 (Laniatores: Samoidae) – Dominik kehribar
• Caddo dentipalpis (Eupnoi: Caddidae ) – Baltık kehribar
• Dicranopalpus ramiger (Koch ve Berendt 1854) (Eupnoi: Phalangiidae ) – TR sarı
• Opilio ovalis (Eupnoi: Phalangiidae?) – Baltık kehribar
• Cheiromachus coriaceus Menge, 1854 (Eupnoi: Phalangiidae?) – Baltık kehribar
• Leiobunum longipes (Eupnoi: Sclerosomatidae ) – Baltık kehribar
• Histricostoma tuberculatum (Dyspnoi: Nemastomatidae ) – Baltık kehribar
• Mitostoma denticulatum (Dispnoi: Nemastomatidae) – Baltık kehribar
• Nemastoma incertum (Dispnoi: Nemastomatidae) – Baltık kehribar
• Sabacon claviger (Dyspnoi: Sabaconidae ) – Baltık kehribar
• Petrunkevitchiana oculata türü (Petrunkevitch 1922) (Eupnoi: Phalangioidea ) – Florissant Fosil Yatakları Ulusal Anıtı , ABD ( Oligosen )
• Proholoscotolemon nemastomoides (Laniatores: Cladonychiidae ) – Baltık kehribar
• Siro ornitorenk (Cyphophthalmi: Sironidae ) – Bitterfeld kehribar
• Amauropilio atavus (Cockerell, 1907) (Eupnoi: Sclerosomatidae) – Florissant, ABD (Oligosen)
• Amauropilio lacoei ( A. lawei ?) (Petrunkevitch, 1922) – Florissant, ABD (Oligosen)
• Pellobunus proavus Cokendolpher, 1987 (Laniatores: Samoidae) – Dominik kehribar
• Phalangium türleri (Eupnoi: Phalangiidae) – yakın Roma , İtalya ( Kuvaterner )

KAYNAKLAR   Kury, Adriano B. “Opilionların Sınıflandırılması” . www.museunacional.ufrj.br . Erişim tarihi: 2017-11-29 .  Glauco Machado, Ricardo Pinto-da-Rocha ve Gonzalo Giribet (2007). “Hasatçı nedir?” Ricardo Pinto-da-Rocha, Glauco Machado ve Gonzalo Giribet (ed.). Harvestmen: Opiliones Biyolojisi. Harvard Üniversitesi Yayınları. s. 1–13. ISBN 978-0-674-02343-7. Garwood, Russell J .; Sharma, Prashant P .; Dunlop, Jason A .; Giribet, Gonzalo (2014). “Filogenetik ve Geliştirmenin Bütünleştirilmesiyle Ortaya Çıkan Akar Hasatçılarına Paleozoik Kök Grup”. Güncel Biyoloji. 24(9): 1017–1023. doi: 10.1016 / j.cub.2014.03.039 . PMID 24726154. Erişim tarihi: 17 Nisan 2014. Garwood, Russell J .; Dunlop, Jason A .; Giribet, Gonzalo; Sutton, Mark D. (2011). “Anatomik olarak modern Karbonifer hasatçılar Opilionlarda erken klodogenez ve staz gösterir”. Doğa İletişimi. 2: 444.doi: 10.1038 / ncomms1458 . PMID 21863011.  Shultz, JW (1990). “Arachnida’nın evrimsel morfolojisi ve filogeni”. Cladistics . 6 : 1–38. doi : 10.1111 / j.1096-0031.1990.tb00523.x .  Joyce Tavolacci, ed. (2003), Insects and spiders of the world , Cilt 5: Biçerdöver karıncadan yaprak kesen karıncaya, Marshall Cavendish, s. 263, ISBN 978-0-7614-7334-3  4 Gözlü Baba Uzun Bacaklar Arachnid Evrimini Açıklamaya Yardımcı Olur  Garwood, RJ; Sharma, PP; Dunlop, JA; Giribet, G (2014). “Filogenetik ve Geliştirmenin Bütünleştirilmesiyle Ortaya Çıkan Akar Hasatçılarına Paleozoik Kök Grup” . Curr Biol . 24(9): 1017–23. doi : 10.1016 / j.cub.2014.03.039 . PMID  24726154 . Erişim tarihi: 20 Şubat 2017 .  Pinto-da-Rocha, Ricardo; Kury, Adriano B. (2003). “Ailevi ilişkiler üzerine yorumlarla birlikte Guasiniidae’nin (Opiliones, Laniatores) üçüncü türü” (PDF) . Araknoloji Dergisi . 31 (3): 394-399. doi : 10.1636 / H02-59 . “Arşivlenmiş kopya” . 2015-11-19 tarihinde orjinalinden arşivlendi . Erişim tarihi: 2015-05-29 .  Valdez, Jose W. “Omurgalı yırtıcıları olarak eklembacaklılar: Küresel kalıpların gözden geçirilmesi” . Küresel Ekoloji ve Biyocoğrafya . yok (yok). doi : 10.1111 / geb.13157 . ISSN  1466-8238 .  Fowler-Finn, KD; Triana, E .; Miller, OG (2014). ” Hasatçı Lieobunum vittatumunda(Arachnida: Opiliones) çiftleşme : başlangıç ​​mücadelelerinden istekli dokunsal angajmana kadar”. Davranış . 151 (12–13): 1663–1686. doi : 10.1163 / 1568539x-00003209 . S2CID  49329266 .  Machado, G .; Raimundo, RLG (2001). “Ebeveyn yatırımı ve hasatçılarda alt sosyal davranışın evrimi (Arachnida: Opiliones)”. Etoloji Ekoloji ve Evrim . 13 (2): 133–150. doi : 10.1080 / 08927014.2001.9522780 . S2CID  18019589 .  Cáceres, NC (2002). “Güney Brezilya’daki Beyaz Kulaklı Opossum, Didelphis albiventris tarafından Gıda Alışkanlıkları ve Tohum Dağılımı”. Damızlık. Neotropikal Fauna Environ . 37(2): 97–104. doi : 10.1076 / snfe.37.2.97.8582 .  Cáceres, NC; Monteiro-Filho, ELA (2001). “Güney Brezilya Orman Parçasındaki Didelphis aurita’nın (Mammalia, Marsupialia) Beslenme Alışkanlıkları, Ev Aralığı ve Aktivitesi”. Damızlık. Neotropikal Fauna Environ . 36 (2): 85-92. doi : 10.1076 / snfe.36.2.85.2138 . da Silva Souza, E .; Willemart, RH (2011). “Harvest-ironman: savunma salgıları değil, ağır armatür, bir hasatçıyı örümceğe karşı korur”. Anim. Davranış. 81: 127–133. doi:10.1016 / j.anbehav.2010.09.023. Willemart, RH; Pellegatti-Franco, F. (2006). “Örümcek Enoploctenus cyclothorax (Araneae, Ctenidae), hasatçı Mischonyx cuspidatus (Opiliones, Gonyleptidae) üzerinde avlanmayı önler”. J. Arachnol. 34(3): 649–652. doi:10.1636 / S05-70.1. Albín, A., Toscano-Gadea, CA, 2015. Zırhlı araknidler arasında avlanma: Bothriurus bonariensis (Scorpions, Bothriuridae) ile dört tür hasatçı (Harvestmen, Gonyleptidae). Behav. Süreçler 121, 1–7.  Edmunds, M., 1974. Hayvanlarda savunma. Avcılara karşı savunmalarla ilgili bir araştırma.  Lind, Johan; Cresswell, Will (2005). “Önleme davranışının uygunluk sonuçlarının belirlenmesi” . Davranışsal Ekoloji . 16 (5): 945–956. doi : 10.1093 / beheco / ari075 . Machado, Glauco; Carrera, Patricia C .; Pomini, Armando M .; Marsaioli, Anita J. (2005). “Hasatçılarda Kimyasal Savunma (Arachnida, Opiliones): Benzokinon Salgıları Omurgasız ve Omurgalı Yırtıcıları Deter Ediyor mu?” Journal of Chemical Ecology. 31(11): 2519–2539. CiteSeerX  10.1.1.384.1362 . doi:10.1007 / s10886-005-7611-0. PMID 16273426. Gnaspini, P., Hara, MR, 2007. Savunma mekanizmaları. Harvestmen: Opiliones Biyolojisi. Harvard University Press, Cambridge, MA, s. 374-399.  Cokendolpher pers. comm. Gnaspini, P., Cavalheiro, AJ, 1998. Neotropikal Cavernicolous Harvestman’ın Kimyasal ve Davranışsal Savunmaları: Goniosoma spelaeum (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae). J. Arachnol. 26, 81–90.  Edgar, AL, 1971. Michigan Phalangida’nın (Opiliones) biyolojisi ve ekolojisi üzerine çalışmalar.  Firmo, C., Pinto-da-Rocha, R., 2002. Yeni bir pseudotrogulus pamuğu türü ve cinsinin hernandariinae’ye (opiliones, gonyleptidae) atanması. J. Arachnol. 30, 173-176.  Machado, G., Vital, DM, 2001. Neotropik Hasatçıda Epizoik Siyanobakteri ve Karaciğer Artığının Oluşumu Üzerine (Arachnida: Opiliones) | BIOTROPICA  Proud, DN, Wade, RR, Rock, P., Townsend, VR, Chavez, DJ, 2012. Kosta Rika’dan bir Neotropikal hasatçı (Opiliones: Sclerosomatidae) ile ilişkili epizoik siyanobakteriler. J. Arachnol. 40, 259–261.  González, A., Rossini, C., Eisner, T., 2004. Mimicry: bir opilionidin kabuğu üzerindeki boşaltılan savunma salgısının taklitçi tasviri. KİMOECOLOJİ 14, 5-7. Pomini, AM, Machado, G., Pinto-da-Rocha, R., Macías-Ordóñez, R., Marsaioli, AJ, 2010. Hasatçı Hoplobunus mexicanus’ta savunma hatları (Arachnida: Opiliones): Aposematizm, stridülasyon, thanatosis ve tahriş edici kimyasallar. Biochem. Sist. EcoL. 38, 300–308.  Humphreys, RK, Ruxton, GD, 2018. Anti-predator davranış olarak thanatosis (ölüm taklidi) üzerine bir inceleme. Behav. EcoL. Sociobiol. 72, 22.  Hansen, LS, Gonzales, SF, Toft, S., Bilde, T., 2008. Hediye hediye veren örümcek Pisaura mirabilis’te uyarlanabilir bir erkek çiftleşme stratejisi olarak thanatosis. Behav. EcoL. 19, 546–551.  Jones, TC, Akoury, TS, Hauser, CK, Moore, D., 2011. Orb-dokuma örümcek Larinioides cornutus’ta antipredatör davranışında sirkadiyen ritmin kanıtı. Anim. Behav. 82, 549–555.  Cokendolpher, JC, 1987. Neotropikal Gonyleptidae (Arachnida, Opiliones) ‘un savunma davranışları üzerine gözlemler. Revue Arachnologique, 7, s. 59-63. Eisner, T., Alsop, D., Meinwald, J., 1978. Opilionidlerin Salgıları, Kırbaçlı Akrepler ve Yalancı Akrepler, içinde: Eklembacaklı Zehirleri, Deneysel Farmakoloji El Kitabı / Handbuch Der Experimentellen Pharmakologie. Springer, Berlin, Heidelberg, s.87-99. Machado, G., Pomini, AM, 2008. Neotropik hasatçı Camarana flavipalpi’nin (Arachnida: Opiliones) kimyasal ve davranışsal savunmaları. Biochem. Sist. EcoL. 36, 369–376.  Pereira, W., Elpino-Campos, A., Del-Claro, K., Machado, G., 2004. Neotropikal hasatçı ilhaia cuspidata’nın (opiliones, gonyleptidae) davranışsal repertuarı. J. Arachnol. 32, 22–30.  Misslin, R., 2003. Korkunun savunma sistemi: davranış ve nöro devreler. Neurophvsiol. Clin. Neurophvsiol. 33, 55–66. Chelini, M.-C., Willemart, RH, Hebets, EA, 2009. Hasatçı Eumesosoma roeweri’de (Arachnida, Opiliones) dondurma davranışının maliyetleri ve faydaları. Behav. Süreçler 82, 153-159.  Field, LH, Glasgow, S., 2001. Wetas Biyolojisi, Kral Kriketler ve Müttefikleri. CABI  Holmberg, RG, Angerilli, NPD, LaCasse, LJ, 1984. Mağaralarda ve Madenlerde (Arachnida, Opiliones) Leiobunum paessleri’nin Kışlama Birleşmeleri. J. Arachnol. 12, 195-204.  Escalante, I., Albín, A., Aisenberg, A., 2013. Duyusal (lokomotif değil) bacakların olmaması hareket halini etkiler, ancak hasatçı Holmbergiana weyenberghi’de gıda tespitini etkilemez. Yapabilmek. J. Zool. 91, 726–731.  Huber, BA, Eberhard, WG, 1997. Physocyclus globosus’ta (Araneae, Pholcidae) kur yapma, çiftleşme ve genital mekaniği. Yapabilmek. J. Zool. 75, 905–918.  Domínguez, M., Escalante, I., Carrasco-Rueda, F., Figuerola-Hernández, CE, Marta Ayup, M., Umaña, MN, Ramos, D., González-Zamora, A., Brizuela, C. , Delgado, W., Pacheco-Esquivel, J., 2016. Bacakları kaybetmek ve zor yürümek: Prionostemma cinsindeki hasatçıların hareketinde ototomi ve farklı substratların etkileri. J. Arachnol. 44, 76–82.  Fleming, PA, Muller, D., Bateman, PW, 2007. Her şeyi geride bırakın: omurgasızlarda ototominin taksonomik bir perspektifi. Biyolojik İncelemeler.  Roth, VD, Roth, BM, 1984. örümceklerde ve diğer araknidlerde apendotominin gözden geçirilmesi. Bull.-Br. Arachnol. Soc.  Mattoni, CI, García Hernández, S., Botero-Trujillo, R., Ochoa, JA, Ojanguren-Affilastro, AA, Outeda-Jorge, S., Pinto-da-Rocha, R. ve Yamaguti, HY, 2001. Perder la cola o la vida. Gelen Primer caso de autotomía tr escorpiones (Scorpiones: Buthidae). III Congreso Latinoamericano de Aracnología, Memorias y Resúmenes (s. 83-84 ). Houghton, JE, Townsend, VR, Proud, DN, 2011. Ilıman Harvestmen Türlerinin Tırmanışında Bacak Ototomisinin Ekolojik Önemi (Arachnida, Opiliones, Sclerosomatidae). Güneydoğu. Nat. 10, 579-590. Guffey, C., 1998. İki Hasatçı Türü için Bacak Ototomisi ve Potansiyel Uygunluk Maliyetleri (Arachnida, Opiliones). J. Arachnol. 26, 296–302.  Macias-Ordonez, R., 1998. Leiobunum vittatum Say 1821’in çiftleşme sistemi (Arachnida: Opiliones: Palpatores): Çizgili biçerdöverdeki kaynak savunma polijini.  Machado, G., Raimundo, RLG, Oliveira, PS, 2000. Neotropikal hasatçı Goniosoma longipes’te günlük aktivite programı, girişkenlik ve savunma davranışı (Opiliones: Gonyleptidae): Journal of Natural History: Cilt 34, No 4.  Dias, BC, Willemart, RH, 2013. Temas öncesi tespiti olmayan bir avda temas sonrası savunmanın etkinliği. Zoology 116, 168–174. Segovia, JMG, Del-Claro, K., Willemart, RH, 2015. Bir Neotropikal hasatçının, münzevi örümceğin farklı tehdit seviyelerine karşı savunması. Davranış 152, 757-773.  Eisner, T., Eisner, M., Siegler, M., 2005. Gizli Silahlar: Böcekler, Örümcekler, Akrepler ve Diğer Çok Bacaklı Yaratıkların Savunmaları. Harvard Üniversitesi Yayınları.  Shultz, JW, Pinto-da-Rocha, R., 2007. Morfoloji ve fonksiyonel anatomi. Hasat. Biol. Opiliones Harv. Üniv. Camb’ye basın. Mass. Lond. Engl. 14-61.  Gnaspini, P., Rodrigues, GS, 2011. Zoolojik Sistematik ve Evrimsel Araştırma Grassatores biçerdöverleri (Arachnida, Opiliones, Laniatores) arasında bez açılış alanının morfolojisinin karşılaştırmalı çalışması.  Hara, MR, Gnaspini, P., 2003. Filogenetik bir bakış açısıyla hasatçılar (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae) arasında bez açma alanının savunma davranışı ve morfolojisinin karşılaştırmalı olarak incelenmesi.  Makas, WA, Jones, TH, Guidry, HM, Derkarabetian, S., Richart, CH, Minor, M., Lewis, JJ, 2014. Opilionid infraorder Insidiatores’te kimyasal savunma: Triaenonychidae ve Travunioidea ve Doğu ve Batı Kuzey Amerika’dan travunioid toplayıcılar (Opiliones) içinde | Arachnology Dergisi.  Berenbaum, May R. (30 Eylül 2009). Kulağakaçan’ın Kuyruğu: Çok bacaklı efsanelerin modern bir bestesi . Harvard Üniversitesi Yayınları. s. 143. ISBN 978-0-674-05356-4.  Örümcek Mitler Sitesi: Baba-Longlegs Arşivlenen 2007-07-28 at WebCite  Perkins, Sid (23 Haziran 2009). “Uzun ömürlü baba uzun bacakları” . Bilim Haberleri .  Diying Huang, Paul A. Selden ve Jason A. Dunlop (2009). “Harvestmen (Arachnida: Opiliones) Çin’in Orta Jurasından” (PDF). Naturwissenschaften . 96(8): 955–962. doi:10.1007 / s00114-009-0556-3. PMID 19495718.  Martin Lister’in İngiliz Örümcekleri, 1678 . Ed. John Parker ve Basil Hartley (1992). Colchester, Essex: Harley Kitapları. s. 26 ve 30. (Latince orijinalin çevirisi, Tractatus de Araneis .)  Giribet, Gonzalo; Sharma, Prashant P .; Benavides, Ligia R .; Boyer, Sarah L .; Clouse, Ronald M .; De Bivort, Benjamin L .; Dimitrov, Dimitar; Kawauchi, Gisele Y .; Murienne, Jerome (2012-01-01). “Yeni bir taksonomik düzenleme ile eski ve küresel bir araknid grubunun (Arachnida: Opiliones: Cyphophthalmi) evrimsel ve biyocoğrafik tarihi” . Linnean Society Biyolojik Dergisi . 105 (1): 92–130. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2011.01774.x . ISSN  1095-8312 .  Kury, Adriano B .; Villarreal M., Osvaldo (2015-05-01). “Dikenli bıçak haritalandı: Gonyleptoidea’da (Arachnida, Opiliones, Laniatores) penis ventral plakasının makro dizileri için homolojiler ve bir chaetotaxy oluşturma”. Linnean Derneği Zooloji Dergisi . 174 (1): 1–46. doi : 10.1111 / zoj.12225 . ISSN  1096-3642 . S2CID  84029705 .  Fernández R, Sharma PP, Tourinho AL, Giribet G. 2017 The Opiliones tree of life: transkriptomik yoluyla hasatçı ilişkilerine ışık tutmak. Proc. R. Soc. B 284: 20162340.https://dx.doi.org/10.1098/rspb.2016.2340  Groh, Selina; Giribet, Gonzalo (2015-06-01). “Caddoidea Polyphyly, Dyspnoi’de Acropsopilionidae ailesinin eski haline getirilmesi ve Palpatores (Arachnida, Opiliones) ‘nin gözden geçirilmiş bir sınıflandırma sistemi”. Cladistics . 31 (3): 277–290. doi : 10.1111 / cla.12087 . ISSN  1096-0031 .  Kury, Adriano B .; Mendes, Amanda Cruz; Souza, Daniele R. (2014-11-05). “Opiliones türlerinin Dünya Kontrol Listesi (Arachnida). Bölüm 1: Laniatores – Travunioidea ve Triaenonychoidea” . Biyoçeşitlilik Veri Dergisi . 2 (2): e4094. doi : 10.3897 / BDJ.2.e4094 . ISSN  1314-2836 . PMC  4238074 . PMID  25425936 .  Sharma, Prashant P .; Giribet, Gonzalo (2014). “Opiliones örümceklerinin gözden geçirilmiş tarihli bir filogenisi” . Genetikte Sınırlar . 5 : 255. doi : 10.3389 / fgene.2014.00255 . ISSN  1664-8021 . PMC  4112917 . PMID  25120562 .  Dunlop, Jason A. (2007). “Paleontoloji”. Ricardo Pinto-da-Rocha, Glauco Machado ve Gonzalo Giribet (ed.). Harvestmen: Opiliones Biyolojisi . Harvard Üniversitesi Yayınları . s. 247–265. ISBN 978-0-674-02343-7.  Tepper, Fabien (11 Nisan 2014). “Eski dört gözlü mucize baba uzun bacaklı gizemi çözer” . Christian Science Monitor . Erişim tarihi: 16 Nisan 2014 .  Giribet, Gonzalo; Dunlop, Jason A. (2005). “Kretase Birman kehribarından ilk tanımlanabilir Mezozoik hasatçı (Opiliones: Dyspnoi)” . Royal Society B Kitabı . 272(1567): 1007–1013. doi : 10.1098 / rspb.2005.3063 . PMC  1599874 . PMID  16024358 .