Giriş yap veya kayıt olun

SEMENDER
Semenderler

Zamansal aralık:
Geç Jura – Günümüz , [1] 160–0  Ma
BenekliSalamander.jpg
Benekli semender , Ambystoma maculatum
BİLİMSEL SINIFLANDIRMA
Krallık: Animalia
Şube: Chordata
Sınıf: Amfibi
Clade : Caudata
Sipariş: Urodel
Dumeril , 1806
Alt siparişler
Cryptobranchoidea
Salamandroidea
Cypron-Range Caudata.svg
Semenderlerin yerel dağılımı (yeşil)

Semenderler, tipik olarak kertenkele benzeri bir görünümle karakterize edilen, ince gövdeli, kör burunlu, vücuda dik açılarla çıkıntı yapan kısa uzuvları ve hem larvalarda hem de yetişkinlerde bir kuyruğun varlığı ile karakterize edilen bir amfibiler grubudur. Günümüzde yaşayan 10 semender ailesinin tümü, Urodela düzeni altında bir araya toplanmıştır. Semender çeşitliliği Kuzey Yarımküre’de en yüksektir ve türlerin çoğu Holarctic aleminde ve bazı türler Neotropikal alemde bulunur.

Semenderler nadiren ön ayaklarında dörtten fazla ve arka ayaklarında beş parmağa sahiptir, ancak bazı türlerin daha az parmakları vardır ve diğerlerinin arka bacakları yoktur. Geçirgen derileri genellikle onları su içinde veya yakınında veya diğer serin, nemli yerlerde yaşam alanlarına bağımlı hale getirir. Bazı semender türleri yaşamları boyunca tamamen suda yaşar, bazıları aralıklı olarak suya girer ve diğerleri yetişkin olarak tamamen karasaldır.

Semenderler,  kayıp uzuvlarının yanı sıra vücutlarının diğer hasarlı parçaları yenileme yeteneğine sahiptirler. Araştırmacılar, beyin ve omurilik yaralanması tedavisi veya kalp ameliyatının iyileşmesi sırasında zararlı yara izlerinin önlenmesi gibi potansiyel insan tıbbi uygulamaları için olağanüstü rejeneratif süreçleri tersine çevirmeyi ummaktadırlar. [2] 

Salamandridae ailesinin üyeleri çoğunlukla semender olarak bilinirler ve vücutlarının yanları boyunca diğer gruplara özgü kosta oluklarından yoksundurlar. Bazı türlerin derisi güçlü zehir tetrodotoksini içerir ve bu semenderler yavaş hareket etme eğilimine sokarak toksisitelerini göstermek için parlak uyarı renklerine sahiptir. Semenderler tipik olarak suya yumurta bırakır ve suda yaşayan larvalara sahiptir ancak yaşam döngülerinde büyük farklılıklar oluşur. Zorlu ortamlardaki bazı türler, hala larva durumundayken ürerler.

AÇIKLAMA

Cildin pulları yoktur ve dokunulduğunda ıslak olan kadifemsi veya siğil yapan bir cilde sahip olabilen Salamandridae’nin yenileri hariç, dokunulduğunda nemli ve pürüzsüzdür. Deri, çeşitli çizgiler, çubuklar, lekeler, lekeler veya noktalar sergileyerek donuk veya parlak renkli olabilir. Erkek yeniler üreme mevsimi boyunca çarpıcı bir şekilde renklenir. Karanlıkta yaşayan mağara türleri pigmentasyondan yoksundur ve yarı saydam pembe veya sedefli bir görünüme sahiptir. [3]

Salamanderler boyutları, kuyruğu 2.7 cm türlerinin yanı sıra  toplam uzunluğa 1.8 m ve 65 kg ağırlığında olan sahip Çin dev sürüngenine kadar çeşitlilik gösterir. Bununla birlikte, çoğu, 10 ila 20 cm uzunluğundadır. [4]

GÖVDE, UZUVLAR VE KUYRUK 

Semenderin röntgen görüntüsü

Yetişkin bir semender, genellikle silindirik gövdeli, dört uzuvlu ve uzun kuyruğu olan bir bazal dörtayaklı gövdeye sahip küçük bir kertenkeleye benzer. Salamandridae familyası dışında, kafa, gövde ve kuyruk yüzeyde orta-dorsal bölgeden ventral alana uzanan ve kostal oluklar olarak bilinen bir dizi dikey çöküntüye sahiptir. İşlevleri, suyu vücudun yüzeyine kanalize ederek cildin nemli kalmasına yardımcı olmak gibi görünür. [5]

Sirenler ve amfiyumlar gibi bazı su türlerinin arka bacakları azalmış veya yok olup, onlara yılanbalığı benzeri bir görünüm verir, ancak çoğu türde, ön ve arka uzuvlar yaklaşık olarak aynı uzunluktadır ve yanlara doğru çıkıntı yaparak gövdeyi zar zor yukarı kaldırır. zemin. Ayaklar, genellikle ön ayaklarda dört ve arkada beş olmak üzere kısa rakamlarla geniş. Semenderlerin pençeleri yoktur ve ayağın şekli hayvanın yaşam alanına göre değişir. Tırmanan türlerin uzun, kare uçlu ayak parmakları varken, kaya sakinlerinin daha büyük ayakları ve kısa, keskin olmayan parmakları vardır. Ağaç tırmanma semender (Bolitoglossa sp.), Levha-benzeri emilerek yüzeyleri pürüzsüz bağlı perdeli ayakları olan kaya tırmanışı iseCalifornia’dan Hydromantes türlerinin etli ağları ve kısa parmakları olan ayakları vardır ve kuyruklarını ekstra uzuv olarak kullanırlar. Yükselirken, bir arka ayak ileriye doğru hareket ederken diğer arka ayak ilerledikçe destek sağlamak için diğer tarafa sallanırken, kuyruk vücudun arkasını destekler. [6]

Sirenler yılanbalığı benzeri bir görünüme sahiptir.

Larvalarda ve sucul semenderlerde kuyruk yanal olarak düzleşir, sırt ve karın yüzgeçleri vardır ve hayvanı suda ilerletmek için bir yandan diğer yana dalgalanır. Ambystomatidae ve Salamandridae ailelerinde, dişininkinden daha büyük olan erkeğin kuyruğu, çiftleşen çifti tenha bir yere itmek için amplexus kucaklaması sırasında kullanılır. Karasal türlerde kuyruk, koşarken hayvanı dengelemek için hareket ederken, arboreal semender ve diğer ağaç tırmanma türlerinde kavrayıcıdır . Kuyruk ayrıca kendilerini havaya fırlatmaya yardımcı olmak için zıplayabilen bazı pletodonti semenderler tarafından da kullanılır. [6] Kuyruk kur yapmada kullanılırve proteinler ve lipitler için bir depolama organı olarak. Aynı zamanda, saldırgana saldırıldığında veya yakalandığında otomatik olarak toplandığında avlanmaya karşı bir savunma işlevi görür. Kurbağaların aksine, yetişkin bir semender, bunlar kaybolduğunda uzuvları ve kuyruğunu yenileyebilir. [6]

DIŞ GÖRÜNÜM

Kaba derili semender

Semenderlerin derisi, diğer amfibilerde olduğu gibi incedir, su geçirgendir, solunum zarı görevi görür ve bezlerle iyi beslenir. Hipofiz ve tiroid bezlerinden gelen hormonlar tarafından kontrol edilen bir deri dökülme süreci ile periyodik olarak yenilenen yüksek oranda kornifiye dış katmanlara sahiptir. Tüy dökme sırasında, deri başlangıçta ağzın etrafında kırılır ve hayvan deriyi dökmek için boşluktan ileri doğru hareket eder. Ön uzuvlar temizlendiğinde, bir dizi vücut dalgası cildi arkaya doğru iter. Arka uzuvlar çıkarılır ve cildi daha geriye doğru iter, sonunda sürtünme ile serbest kalır, çünkü semender kuyruğu yere bastırarak ileri doğru hareket eder. [7] Hayvan daha sonra ortaya çıkan kabuksuz deriyi sıklıkla yerler. [3]

Bezler cilt akıntı mukus deri, nemli, deri, solunum ve termoregülasyon önemli bir faktör tutar. Yapışkan katman, bakteriyel enfeksiyonlara ve küflere karşı korumaya yardımcı olur, yüzerken sürtünmeyi azaltır ve hayvanı kayganlaştırır ve avcıların yakalanmasını zorlaştırır. Özellikle baş, sırt ve kuyruk olmak üzere üst yüzeye dağılmış granüler bezler, kovucu veya toksik salgılar üretir.[7] Bazı semender toksinleri özellikle etkilidir. Taricha granulosa (Taricha granüloza) nörotoksin üretir Tetrodotoksinbilinen en toksik protein olmayan maddedir. Yenileri ele almak zarar vermez, ancak küçük bir deri parçasının bile yutulması ölümcüldür. Besleme denemelerinde balıklar, kurbağalar, sürüngenler, kuşlar ve memelilerin hepsinin duyarlı olduğu bulundu. [8]

Bazı semender türlerinin olgun yetişkinleri, kloakalarında, kuyruklarının dibinde, başlarının üzerinde veya çenelerinin altında “evlilik” glandüler dokuya sahiptir. Bazı dişiler erkekleri çekmek için muhtemelen ventral kloakal bezinden kimyasal maddeler salgılarlar, ancak erkekler bu amaçla feromon kullanmıyor gibi görünmektedir. [9] Bazı pletodonatlarda , erkeklerin çenesinde, kur yapma ritüeli sırasında dişilerin burun deliklerine bastırılan göze çarpan zihinsel bezleri vardır. Bir avcı veya rakip bir erkek tarafından bozulma riskini azaltarak çiftleşme sürecini hızlandırmak için işlev görebilirler. [10] Plethodon cinereus’ta kuyruğun tabanındaki bez dışkı peletlerini işaretlemek için kullanılırtoprak mülkiyeti ilan etmek. [9]

DUYULAR

Ön kısmı olm kafası duyarlı kemo, mekanoreseptörler ve electroreceptors taşır.

Semenderlerdeki koku alma bölge bakımında, avcıların tanınmasında ve kur yapma ritüellerinde rol oynar, ancak muhtemelen av seçimi ve beslenmesi sırasında görmeye ikincildir. Semenderlerin çevrenin kimyasına tepki veren iki tür duyu alanı vardır. Burun boşluğundaki koku alma epitel havadaki ve sudaki kokuları alırken, bitişik vomeronazal organlar ağızdaki tatlar gibi uçucu olmayan kimyasal ipuçlarını algılar. Pletodontlarda, vomeronazal organların duyusal epitelyumu, burun deliklerinden ağzın köşelerine uzanan nazolabial oluklara uzanır. Bu genişletilmiş alanlar av kalemlerinin belirlenmesi, tanınması ile ilişkili görünmektedir conspecificsve bireylerin kimliğidir. [11]

Çoğu semenderin gözleri öncelikle gece görüşe göre uyarlanmıştır. Kalıcı olarak suda yaşayan bazı türlerde, boyutları küçültülür ve basitleştirilmiş bir retina yapısı vardır ve Georgia kör semender gibi mağara sakinlerinde yoktur veya bir deri tabakasıyla kaplıdır. Amfibi türlerde gözler bir uzlaşmadır ve havada miyop, suda ileri görüşlüdür. Ateş semenderi gibi tamamen karasal türler, çok daha geniş bir mesafeye odaklanabilen daha düz bir merceğe sahiptir. [12] Semenderler avlarını bulmak için mor ötesine uzanan trikromatik renk görme kullanırlar. 450, 500 ve 570 nm civarında maksimum hassasiyete sahip üç fotoreseptör tipine dayalı aralığındadırlar. [13] Larvalar ve yüksek oranda suda yaşayan bazı türlerin yetişkinleri de, balığınkine benzer, su basıncındaki değişiklikleri tespit edebilen bir yanal çizgi organına sahiptir. [3]

Tüm semenderler orta kulak boşluğu, kulak zarı ve östaki borusundan yoksundur, ancak kurbağalar gibi bir operkülaris sistemine sahiptir ve yine de havadan gelen sesi algılayabilirler. [14] [15] Opercularis sistemi iki kemiklerin oluşur: (eşdeğer kolumella üzengi arasında yüksek omurgalıların kafatası kaynaştırılır), kapakçığın. Bir opercularis kası, ikincisini pektoral kuşağa bağlar ve hayvan uyanık olduğunda gergin tutulur. [16] Sistem, ön uzuvlar tarafından yerden alınıp iç kulağa iletilebilen düşük frekanslı titreşimleri (500-600 Hz) tespit edebiliyor gibi görünür. Bunlar, yaklaşan bir yırtıcı hayvanı uyarmaya hizmet edebilir.[17]

Semenderlerin genellikle sesleri olmadığı düşünülür ve kurbağaların yaptığı gibi iletişim için ses kullanmazlar ve bununla birlikte, çiftleşme sisteminde feromon sinyali ile iletişim kurarlar. Bazı türler, belki burundaki kapakçıkların açılıp kapanmasıyla, sessiz tıkırtı veya patlama sesleri çıkarabilir. Kaliforniya dev semender bir havlama veya çıngırak üretebilir ve birkaç tür boğazında müteahhitlik kaslar tarafından gıcırtı yapabilirsiniz. Ağaçsal semender farklı bir mekanizma kullanarak gıcırdayabilir; gözlerini kafasının içine çekerek ağzından havayı dışarı çıkarır. Süredir Ensatina üzerine yapılan semender bazen bir tıslama sesi yapar iken sirenlerbazen sessiz tıklamalar üretir ve saldırıya uğradığında zayıf çığlıklara başvurabilir. Benzer tıklama davranışı, suda yaşayan iki Avrupa yeni Lissotriton vulgaris ve Ichthyosaura alpestris’de gözlemlendi. [18] Semenderlerdeki seslendirme çok az çalışılmıştır ve bu seslerin amacının avcıları ürkütücü olduğu varsayılmaktadır. [19]

SOLUNUM

Semenderlerin ciltlerinden nefes almaları için nemli ortamlara ihtiyaçları vardır.

Solunum, semenderlerin farklı türleri arasında farklılık gösterir ve solungaçları, akciğerleri, deriyi ve ağız ve boğaz zarlarını içerebilir. Larva semenderi, genellikle dış ve tüy gibi görünen solungaçlar vasıtasıyla nefes alırlar. Su ağızdan içeri çekilir ve solungaç yarıklarından dışarı akar. Bazı neotenic gibi türler mudpuppy (Necturus maculosus) hayatları boyunca onların solungaçları korumak, ama çoğu türler onları kaybetmek metamorfoz. Embriyolar gibi bazı karasal lungless semenderlerinin ait süredir Ensatina üzerine yapılan direkt gelişime tabi, yakın yumurtanın yüzeyine yalan geniş solungaçları vardır. [20]

Yetişkin semenderlerde bulunduğunda, akciğerler boyut ve yapı bakımından farklı türler arasında büyük farklılıklar gösterir. Güney sel semender (Rhyacotriton variegatus) gibi sucul, soğuk su türlerinde akciğerler düz duvarlarla çok küçükken, küçük siren (Siren intermedia) gibi az çözünmüş oksijen içeren ılık suda yaşayan türler kıvrımlı yüzeyler ile büyük ciğerlere sahiptir. Karasal akciğersiz semenderlerde (Plethodontidae familyası) akciğerler veya solungaçlar yoktur ve gaz değişimi yoktur. Çoğunlukla, ağzı kaplayan dokularla desteklenen deri yoluyla gerçekleşir. Bunu kolaylaştırmak için, bu semenderler derinin hemen altında ve ağızda yoğun bir kan damarı ağına sahiptir. [20] [21]

Amphiumas, metamorfoz tam değildir ve onlar bir çift muhafaza solungaç yarığı tamamen işleyen bir iç akciğerlerle, yetişkin olarak. [22] Akciğeri olmayan bazı türler solungaçlardan nefes alır. Çoğu durumda, bunlar başın her iki yanında tutamlar halinde görülebilen dış solungaçlardır. Bazı karasal semenderlerin solunumda kullanılan akciğerleri vardır, ancak bunlar memelilerde bulunan daha karmaşık organların aksine, basit ve keseye benzer. Ol gibi birçok türün yetişkin olarak hem akciğerleri hem de solungaçları vardır. [3]

Gelen Necturus yumurta sarısı olarak, yumurtadaki hipoksi mücadele etmek için bir aracı metabolik olarak aktif dokuya dönüştürüldüğünde dış solungaçlar oluşmaya başlar.[23] Bununla birlikte, embriyon sonrası gelişim sırasında çamur yavrularındaki moleküler değişiklikler, esas olarak tiroid bezine bağlı olarak, metamorfoz geçiren semenderlerin çoğunda görüldüğü gibi, dış solungaçların içselleşmesini engeller. [24] Semenderlerde görülen dış solungaçlar, içselleştirilmiş solungaçları olan amfibilerden büyük ölçüde farklıdır. Solungaç perdesi üzerine oksijenin difüzyonunu sağlamak için tipik olarak bukkal ve faringeal boşluklar içindeki basınçların değişmesine dayanan içsel solungaçlı amfibilerin aksine, Necturus gibi neotenik semenderler, tutmak için dış solungaçları hareket ettirmek için levatores arcuum gibi özel kas sistemi kullanır. solunum yüzeyleri sürekli olarak yeni oksijenli su ile temas halindedir. [25] [26]

BESLENME VE DİYET

Levatores bir disseke görünümü kasları arcuum Necturus maculosus numune. Bunlar (mor dairelerde gösterilenler) solunum yolu olarak dış solungaçları hareket ettirir.

Semenderler fırsatçı avcılardır. Genellikle belirli yiyeceklerle sınırlı değildirler, ancak makul büyüklükteki hemen hemen tüm organizmalarla beslenirler. [27] Japon dev semender (Andrias japonicus) gibi büyük türler yengeçleri, balıkları, küçük memelileri, amfibileri ve suda yaşayan böcekleri yerler. [28] Appalachian Dağları’ndaki daha küçük esmer semenderler (Desmognathus) üzerinde yapılan bir çalışmada, diyetleri arasında solucanlar, sinekler, böcekler, böcek larvaları, yaprak zararlıları, bahar kuyrukları, güveler, örümcekler, çekirgeler ve akarlar. [27] Yamyamlık bazen, özellikle kaynaklar kısa veya zaman sınırlı olduğunda gerçekleşir. Geçici havuzlardaki kaplan semender kurbağa yavruları bazen birbirlerini yemeye başvururlar ve görünüşe göre ilgisiz bireyleri hedef alabilirler. [29] Yetişkin kara karınlı semenderler (Desmognathus quadramaculatus) yetişkinleri ve diğer semender türlerinin gençlerini avlarken, larvaları bazen daha küçük larvaları yamyam eder. [30]

Çoğu semender türünün hem üst hem de alt çenelerinde küçük dişler vardır. Kurbağaların aksine semenderlerin larvaları bile bu dişlere sahiptir. [3] Larva dişleri sivri uçlu koniler şeklinde olmasına rağmen, yetişkinlerin dişleri avını kolayca kavramalarını sağlayacak şekilde adapte edilmiştir. Taç iki dişçiklidir (iki yapraklı) sahip olan, bir sapçık bağlı olan kollajen lifleridir. Biküspit ve pedicel arasında oluşan eklem, içe doğru bükülebildiği, ancak dışa doğru bükülmediği için kısmen esnektir. Mücadele eden av semenderin ağzına doğru ilerletildiğinde, diş uçları gevşer ve aynı yönde bükülür, boğaza doğru hareketi teşvik eder ve avın kaçmasına direnir. [31] Birçok semenderler bağlı diş yamalar var vomer ve palatin kemikler ağzın üst bölümünde ve avını korumak için bu yardım. Tüm diş türleri, hayvanın yaşamı boyunca belirli aralıklarla emilir ve değiştirilir. [32]

Kaplan semenderinin başı

Karasal bir semender, yarım saniyeden daha kısa süren bir hareketle yapışkan dilini dışarı atarak avını yakalar. Bazı türlerde dil anterior olarak ağız tabanına tutturulurken, bazılarında pedicel üzerine monte edilir. Ağzın tepesinde ve ucunda bulunan bezlerden salgılanan mukus salgıları ile yapışkan hale getirilir. [33] Yüksek hızlı sinematografi , kaplan semenderinin (Ambystoma tigrinum) kendini avına yakın burnu ile konumlandırır. Ağzı daha sonra geniş bir aralıkla açılır, alt çene sabit kalır ve dil öne doğru fırlarken şişer ve şeklini değiştirir. Çıkıntılı dilin merkezi bir çukuru vardır ve hedef vurulduğunda bunun kenarı içe doğru çöker ve avı mukus yüklü bir çukurda hapseder. Burada hayvanın boynu bükülürken, dil geri çekilirken ve çeneler kapalıyken tutulur. Büyük veya dirençli av, dişler tarafından tutulurken, dilin tekrarlanan çıkıntıları ve geri çekilmeleri onu içeri çeker. Yutma, boğazdaki kasların alternatif olarak kasılması ve gevşemesini içerir ve gözbebeklerinin ağzın çatısına doğru bastırılmasıyla desteklenir. [34] Plethodontidae familyasına ait akciğersiz semenderlerin çoğu daha ayrıntılı beslenme yöntemlerine sahiptir. Çevreleyen kaslarhiyoid kemiği elastik enerjiyi esnek bağ dokusunda depolamak için kasılır ve aslında hiyoid kemiği ağızdan dışarı “fırlatır”, böylece dili uzatır. [35] [36] Pelvik bölgeden çıkan ve dile sokulan kaslar, dili ve hyoidi orijinal pozisyonlarına geri döndürmek için kullanılır. [37]

Sucul bir semender, dilde kaslardan yoksundur ve avını tamamen farklı bir şekilde yakalar. Besin maddesini kavrar, dişleriyle kavrar ve bir tür ataletle beslenmeyi benimser. Bu, kafasını sağa sola savurmayı, suyu ağzının içine ve dışına keskin bir şekilde çekmeyi ve çenelerini kırmayı içerir; bunların tümü, avı yırtma ve yumuşatma eğilimindedir, bu da daha sonra yutulur. [37]

Sık sık salyangoz, karides ve solucan gibi yavaş hareket eden hayvanlarla beslenmelerine rağmen, sirenitler, gaga benzeri çene uçları ve geniş bağırsaklar gibi otçulluğa yönelik özellikler geliştirdikleri için semenderler arasında benzersizdir. Vahşi doğada yosun ve diğer yumuşak bitkilerle beslenirler ve sunulan marulu kolayca yerler. [38]

SAVUNMA

Semenderlerin ince derileri ve yumuşak vücutları vardır ve oldukça yavaş hareket ederler ve ilk bakışta fırsatçı avlanmaya karşı savunmasız görünebilir. Bununla birlikte, birkaç etkili savunma hattına sahiptirler. Nemli cilt üzerindeki mukus kaplaması, onları kavramayı zorlaştırır ve sümüksü kaplama rahatsız edici bir tada sahip olabilir veya toksik olabilir. Bir yırtıcı tarafından saldırıya uğradığında, semender, ana zehir bezlerini saldırganla yüzleşecek şekilde konumlandırabilir. Çoğunlukla bunlar kuyruktadır ve hayvanın sırtına doğru sallanarak ya da çevrilerek bükülebilir. Eğer semender hayatıyla birlikte kaçarsa ve yırtıcı gelecekte bu semender türlerinden kaçınmayı öğrenirse, kuyruğun feda edilmesi faydalı bir strateji olabilir. [39]

APOSEMATİZM  

Bir ateş semenderinin çarpıcı siyah ve sarı deseni yırtıcıları uyarır

Sıçanlara beslenen kaplan semenderinin (Ambystoma tigrinum) deri salgılarının lezzete karşı tiksinti yarattığı gösterilmiştir ve fareler, onlara tekrar sunulduğunda sunum ortamından kaçındılar.[40] Ateş semenderinin (Salamandra salamandra) omurgasından aşağıya saldıran tarafına ince bir toksik sıvı püskürtebilen büyük granüler bezlerden oluşan bir çıkıntı vardır. Gövdesine uygun şekilde açı vererek, spreyi 80 cm’ye kadar doğru bir şekilde yönlendirebilir. [41]

İber yivli sukeleri (Pleurodeles Waltl) saldırganlar caydırmak başka bir yöntemi bulunmaktadır. Derisi zehirli, viskoz bir sıvı yayar ve aynı zamanda, sivri uçlu kaburgalarını 27 ile 92 ° arasında döndürür ve şişirilmiş bir duruş benimser. Bu hareket, nervürlerin vücut duvarını delmesine neden olur, her bir nervür, yanal bir sırada düzenlenmiş turuncu bir siğilden dışarı çıkar. Bu, dikenleri daha görünür kılan aposematik bir sinyal sağlayabilir. Tehlike geçtiğinde kaburgalar geri çekilir ve cilt iyileşir. [42]

KAMUFLAJ VE TAKLİT 

Birçok semender fark edilmeyecek kadar şifreli renklere sahip olsa da, diğerleri canlı renkleriyle zehirli olduklarını gösterir. Sarı, turuncu ve kırmızı, genel olarak kullanılan renklerdir ve daha fazla kontrast için genellikle siyahtır. Bazen, hayvan saldırıya uğradığında durur ve alt tarafında bir uyarı tonu ortaya çıkar. Doğu semavinin (Notophthalmus viridescens) parlak renkli karasal genç formu olan kırmızı eft oldukça zehirlidir. Kuşlar ve yılanlar tarafından engellenir ve yutulduktan sonra 30 dakikaya kadar hayatta kalabilir (daha sonra yeniden doğar). [43]  Kırmızı semender ( Pseudotriton ruber) kırmızı eft’e benzer bir renge sahip, lezzetli bir türdür. Daha önce onu besleyen yırtıcıların, Batesian taklidinin bir örneği olan kırmızı eftlerle karşılaştıktan sonra bundan kaçındıkları gösterilmiştir. [43] Diğer türler de benzer bir taklit sergiler. Kaliforniya’da, lezzetli sarı gözlü semender (Ensatina eschscholtzii ), toksik California semenderine ( Taricha torosa ) ve pürüzlü tenli semendere (Taricha granulosa) çok benzerken, aralığının diğer kısımlarında şifreli olarak renklendirilmiştir. [44] Kaliforniya semender türlerinin toksisitesi ile günlük alışkanlıklar arasında bir ilişki vardır: California ince semender (Batrachoseps attenuatus) gecedir ve yılanlar tarafından yenilirken, California semenderi cildinde birçok büyük zehir bezine sahiptir, gündüzdür ve yılanlar tarafından kaçınılır. [45]

OTOTOMİ  

Bazı semender türleri, avcılardan kaçmak için kuyruk ototomisini kullanır. Saldırıdan sonra kuyruk düşer ve bir süre etrafta kıvrılır ve semender ya kaçar ya da avcının dikkati dağıldığında fark edilmeyecek kadar hareketsiz kalır. Kuyruk zamanla yeniden büyür ve semenderler, gözün merceği veya retinası dahil olmak üzere diğer karmaşık dokuları rutin olarak yeniler. Bir uzvun bir parçasını kaybettikten sonra sadece birkaç hafta içinde, bir semender eksik yapıyı mükemmel bir şekilde düzeltir. [46]

DAĞILIM VE HABİTAT

Semenderler, Permiyen ortasından geçe kadar diğer amfibilerden ayrıldı ve başlangıçta Cryptobranchoidea’nın modern üyelerine benziyordu. Kertenkelelere benzerlikleri, ilkel dörtayaklı vücut planının ortak tutumu olan sempliyomorfinin bir sonucudur, ancak kertenkelelerle memelilerden daha yakından ilişkili değildirler. En yakın akrabaları, Batrachia’daki kurbağalar ve kurbağalardır. Bilinen en eski semender fosilleri, yaklaşık 164 milyon yıl önce Orta Jura dönemine tarihlenen Çin ve Kazakistan’daki jeolojik birikintilerde bulundu. [47]

Semenderler yalnızca Holarctic ve Neotropical bölgelerinde bulunur, Akdeniz Havzası’nın güneyinde, Himalayalar’da veya Güney Amerika’da Amazon Havzası’na ulaşmaz. Bunlar Arktik kuzey uzatmaz ağaçlıktan kuzeydeki Asya türlerle, Salamandrella keyserlingii meydana gelen Sibirya karaçam ormanlarında Saha ve Kuzey Amerika’da en kuzeyinde türler, Ambystoma laterale, hiç uzak kuzey daha ulaşarak Labrador ve Taricha granüloza ötesinde değil Alaska Panhandle.[48] Bolitoglossa, yaklaşık 23 milyon yıl önce, muhtemelen Erken Miyosen’in başlangıcında, Orta Amerika’dan Güney Amerika’yı işgaledene kadar, yalnızca Laurasian dağıtımına sahipti. [49] Onlar da yaşayan Karayip Adaları erken döneminde Miyosen keşfinden tarafından onaylandıktan çağında, Palaeoplethodon hispaniolae, [50] mahsur bulundu amber içinde Dominik Cumhuriyeti. Ancak, olası semender fosilleri bulunmuştur. Avustralya’da at Murgon fosil sitede, kıtadan bilinen tek semenderleri temsil ediyor. [51]

Yaklaşık 760 canlı semender türü vardır. [52] [53] Bilinen semender türlerinin üçte biri Kuzey Amerika’da bulunur. Bunların en yüksek konsantrasyonu, Plethodontidae’lerin dağ akıntılarından kaynaklandığı düşünülen Appalachian Dağları bölgesinde bulunur. Burada bitki örtüsü bölgeleri ve suya yakınlık rakımdan daha önemlidir. Yalnızca daha karasal bir yaşam tarzını benimseyen türler diğer yerlere dağılabilmiştir. Kuzey yapışkan Semenderi (Plethodon glutinosus), geniş bir yelpazede ve benzer bir yaşam alanı kaplar güney gri-yanaklı sürüngen (Plethodon metcalfi). İkincisi, güney Appalachians’taki kuzeye bakan koy ormanlarında biraz daha soğuk ve nemli koşullarla ve 900 metrenin (3,000 ft) üzerindeki yüksek kotlarla sınırlıdır , ilki daha uyarlanabilirdir ve bu yerlerde mükemmel bir şekilde yaşayabilir. ancak bilinmeyen bazı faktörler, iki türün bir arada yaşamasını engelliyor gibi görünüyor. [27]

Bir tür, Anderson’un semender , acı veya tuzlu suda meydana gelen birkaç canlı amfibi türünden biridir. [54]

ÜREME VE GELİŞME 

California, Nevada County’deki Woolman Semester’de yayında bulunan Sierra newt amplexus

Semenderlerin çoğu seslendirmeyi kullanmaz [55] ve türlerin çoğunda cinsiyetler birbirine benzer, bu nedenle potansiyel eşleri belirlemek için koku alma ve dokunma ipuçları kullanırlar ve cinsel seçilim gerçekleşir. Feromonlar süreçte önemli bir rol oynar ve erkeklerde karın bezi tarafından ve her iki cinsiyette kloakal bezler ve cilt tarafından üretilebilir. Erkekler bazen burunlarıyla potansiyel eşleri araştırırken görülürler. Eski Dünya haberlerinde, Triturus spp., Erkekler cinsel olarak dimorfiktir ve dişilerin önünde sergilenir. Bazı Plethodont türlerinde görsel ipuçlarının da önemli olduğu düşünülmektedir. [56]

Tüm türlerin yaklaşık % 90’ında döllenme içseldir. Erkek tipik olarak türlere göre yere veya suya bir spermatofor bırakır ve dişi bunu deliğinden alır. Spermatofor, konik jelatinimsi bir taban üzerinde desteklenen bir sperm paketine sahiptir ve genellikle biriktirilmesi ve toplanmasında ayrıntılı bir kur yapma davranışı söz konusudur. Kloaca içine girdikten sonra, spermatozoa, yumurtalar bırakılıncaya kadar bazen uzun süreler boyunca depolandıkları kloaca çatısında bir veya daha fazla oda olan spermatheka’ya hareket eder . Asya semenderleri ve dev semenderler gibi en ilkel semenderlerdebunun yerine dış döllenme gerçekleşir. Bu türlerde erkek, tipik kurbağalara benzer bir üreme sürecinde yumurta kütlesine sperm salgılar. [56]

Üç farklı türde yumurta birikimi meydana gelir. Ambystoma ve Taricha spp. birçok büyük yırtıcı hayvanın olası olmadığı sessiz havuzlarda çok sayıda küçük yumurta üretir. Çoğu esmer semender (Desmognathus) ve Pasifik dev semenderi ( Dicamptodon ), akan suda gizli bir yere daha küçük gruplar halinde orta büyüklükte yumurta bırakır ve bunlar genellikle bir yetişkin, normalde dişi tarafından korunur. Tropikal tırmanma semenderi (Bolitoglossa) ve akciğersiz semenderlerin (Plethodontinae) birçoğu, karada anne tarafından da korundukları iyi gizlenmiş bir noktada az sayıda büyük yumurta bırakır. [56] Gibi bazı türlerateş semenderi (Salamandra) yumurtaları yumurtadan çıkarır ve dişi yumurtaları yumurtadan çıkana kadar vücudunun içinde tutar, ya bir su kütlesinde biriktirilecek larvalara ya da tamamen oluşmuş yavrulara. [3] 

Ilıman bölgelerde üreme genellikle mevsimliktir ve semenderler üreme alanlarına göç edebilir. Erkekler genellikle önce gelir ve bazı durumlarda bölgeler kurarlar. Tipik olarak, organizmanın tamamen suda olduğu bir larva aşaması izler. Kurbağa yavrusu üç çift dış solungaça sahiptir, göz kapakları yoktur, uzun bir gövdesi, dorsal ve ventral yüzgeçleri olan yanal olarak düzleştirilmiş bir kuyruğu ve bazı türlerde uzuv-tomurcukları veya uzuvları vardır. Gölet tipi larvalar, başın her iki tarafında bir çift çubuk benzeri dengeleyiciye, uzun solungaç iplerine ve geniş yüzgeçlere sahip olabilir. Akarsu tipi larvalar, kısa solungaç iplikleri, daha dar yüzgeçleri ve dengeleyicileri olmayan daha incedir, ancak bunun yerine, yumurtadan çıktıklarında zaten gelişmiş arka bacaklara sahiptir. [57] Kurbağa yavruları etoburdurve larva evresi türlere bağlı olarak günlerden yıllara kadar sürebilir. Bazen bu aşama tamamen atlanır ve akciğersiz semenderlerin (Plethodontidae) çoğunun yumurtaları, araya giren bir larva aşaması olmaksızın doğrudan yetişkinin minyatür versiyonlarına dönüşür. [58]

Neotenic Axolotl dış solungaçlar gösteren,

Larva aşamasının sonunda, iribaşların zaten uzuvları vardır ve başkalaşım normal olarak gerçekleşir. Semenderlerde bu, kısa bir süre içinde meydana gelir ve solungaç yarıklarının kapatılmasını ve yetişkinler için gerekli olmayan solungaçlar ve kuyruk yüzgeçleri gibi yapıların kaybını içerir. Aynı zamanda göz kapakları gelişir, ağız genişler, dil çıkar ve dişler oluşur. Sulu larva, karada yaşayan bir yetişkin olarak karaya çıkar. [59]

Tüm semender türleri bu yolu izlemez. Paedomorphosis olarak da bilinen Neoteny, tüm semender ailelerinde gözlemlenmiştir ve tüm semender türlerinde evrensel olarak mümkün olabilir. Bu durumda, birey üreme olgunluğuna ulaşırken solungaçları veya diğer gençlik özelliklerini koruyabilir. Başkalaşım gerçekleşecek değişiklikler kontrolünde olan tiroid hormonlarının gibi ve zorunlu neotenes içinde Axolotl (Ambystoma mexicanum dokular hormonlar görünüşte tepkisiz). Diğer türlerde, karasal ortamdaki koşulların çok misafirperver olmadığı durumlarda ortaya çıkabilecek hipotalamus-hipofiz-tiroid mekanizmasının yetersizliği nedeniyle değişiklikler tetiklenemeyebilir. [59] Bunun nedeni, soğuk veya çılgınca dalgalanan sıcaklıklar, kuraklık, yiyecek eksikliği, örtü eksikliği veya tiroid hormonlarının oluşumu için yetersiz iyot olabilir. Genetik de bir rol oynayabilir. Örneğin kaplan semenderlerinin (Ambystoma tigrinum) larvaları yumurtadan çıktıktan hemen sonra uzuvlar geliştirir ve mevsimsel havuzlarda hemen metamorfoza uğrar. Diğer larvalar, özellikle kalıcı havuzlarda ve daha sıcak iklimlerde, boyut olarak tamamen yetişkin olana kadar başkalaşım geçirmeyebilir. Daha soğuk iklimlerdeki diğer popülasyonlar hiç başkalaşmayabilir ve larva formundayken cinsel olarak olgunlaşabilir. Neoteny, karasal ortam yetişkinlerin karada gelişmesi için çok sert olduğunda bile türlerin hayatta kalmasını sağlar. [57]

KORUMA 

Tehdit altındaki cehennem bükücü

Yaşayan amfibi türlerinde genel bir düşüş, mantar hastalığı olan chytridiomycosis ile ilişkilendirilmiştir . Kurbağa veya çekililere göre semender türlerinin daha yüksek bir oranı, IUCN tarafından oluşturulan risk altındaki kategorilerden biridir. Salamanderler, 20. yüzyılın son birkaç on yılında sayılarda önemli bir azalma gösterdi, ancak mantar ile popülasyon düşüşü arasında doğrudan bir bağlantı bulunmadı. [60] IUCN, 2005 yılında Amfibi Koruma Eylem Planı’nı (ACAP) oluştururken daha fazla çaba sarf etti ve bunu daha sonra Amfibi Gemisi (AArk), Amfibi Uzman Grubu (ASG) ve son olarak Amfibi Hayatta Kalma olarak bilinen şemsiye organizasyon izledi. İttifak (ASA). [61] Araştırmacılar ayrıcauygun habitatların parçalanmasıyla sonuçlanan ormansızlaşma ve olası katkıda bulunan faktörler olarak iklim değişikliğidir. 1970’lerde Guatemala ve Meksika’nın bulut ormanlarında bol miktarda bulunan Pseudoeurycea brunnata ve Pseudoeurycea goebeli gibi türler, 2009 yılına kadar nadir bulundu. [62] Bununla birlikte, yıllar içinde popülasyon büyüklükleri hakkında çok az veri toplanmıştır ve tarihi ve uygun yeni yerlerin yoğun araştırılmasıyla, soyu tükenmiş olduğu düşünülen Parvimolge townsendi gibi diğer türlerin bireylerini bulmak mümkün olmuştur. [60] Şu anda, Salamanderler korunması için savunma önemli çizgiler içeren hem in situ içinde ve ex-situ koruma methodları. Bir koruma yetiştirme programı (CBP) kapsamında korunması gerekli Semender ailesinin bazı üyeleri için yerinde çabalar ama önemlidir Araştırmacılar, bazı amfibi türlerinin bu ortamda tamamen başarısız olduğunu belirttikleri için, Salamander türünün CBP’den gerçekten değer alıp almayacağını belirlemek için önceden araştırma yapılması gerektiğini unutmayın. [61]

Dünya çapında çeşitli koruma girişimleri denenmektedir. Çinli dev semender, 1.8 m dünyanın en büyük amfibi de, bir kritik tehlike altında yiyecek ve kullanım için toplandıkça, geleneksel Çin tıbbında değerlendirilir. Qinling Dağları’ndaki vahşi popülasyonların sürdürülebilir yönetimini teşvik etmek için bir çevre eğitimi programı yürütülüyor ve esir yetiştirme programları oluşturuldu. [63] semenderi önce daha olgunluğa ulaşan azalan sayı ve daha az gençler ile başka bir büyük, uzun ömürlü bir türdür. [64] Diğer bir endişe verici bulgu, Arkansas’taki Spring River havzasındaki cehennem bükücü nüfusunun% 90’ına varan anormalliklerdeki artış. [65] Habitat kaybı, akarsuların siltlenmesi, kirlilik ve hastalıkların tümü düşüşte rol oynadı ve Saint Louis Hayvanat Bahçesi’nde tutsak yetiştirme programı başarıyla oluşturuldu. [66] 20 küçük semender türünden (Thoriusspp) Meksika’da, yarısının neslinin tükendiğine inanılıyor ve diğerlerinin çoğu kritik bir şekilde tehlike altında. Düşüşün belirli nedenleri iklim değişikliği, kitridiyomikoz veya volkanik aktiviteyi içerebilir, ancak ana tehdit habitat tahribatıdır, çünkü ağaç kesimi, tarımsal faaliyetler ve insan yerleşimi genellikle küçük, parçalanmış aralıklarını azaltır. Bu semenderlerin durumunu değerlendirmek ve harekete geçmek amacıyla nüfuslarının azalmasına neden olan faktörleri daha iyi anlamak için anket çalışmaları yapılmaktadır. [67]

Suda yaşayan bir semender olan Ambystoma mexicanum, Nisan 1994 itibariyle Meksika UMA (Yaban Hayatının Yönetimi ve Korunması Birimi) kapsamında korunan bir türdür. Diğer bir zararlı faktör, axolotl’un yerel olarak egzotik türlerin ortaya çıkmasından bu yana en önemli avcı rolünü kaybetmesidir. Nil tilapia ve sazan gibi. Tilapia ve sazan, yumurtalarını, larvalarını ve yavrularını tüketerek aksolotlarla doğrudan rekabet ederler. İklim değişikliği, güney Meksika bölgesindeki aksolotları ve nüfuslarını da büyük ölçüde etkiledi. Mexico City’ye olan yakınlığı nedeniyle, yetkililer şu anda Xochimilco Gölü’nde turizm getirmek ve yerel nüfusu bu canlıların doğal yaşam alanlarının restorasyonu konusunda eğitmek için programlar üzerinde çalışıyorlar. [68]Bu yakınlık, şehir su, tedarik ve kanalizasyon kaynaklarını kullanmak için Xochimilco bölgesini ele geçirmek için genişlediğinden, aksolotlun hayatta kalmasını etkileyen büyük bir faktördür. [69] Ancak, axolotl, araştırma tesisleri amacıyla çiftliklerde yetiştirilme avantajına sahiptir. Dolayısıyla, doğal yaşam alanlarına geri dönme şansı hala var. Nüfustaki son düşüş, aksolotl popülasyonları arasındaki genetik çeşitliliği önemli ölçüde etkiledi ve bilimsel olarak daha fazla ilerlemeyi zorlaştırdı. Ambystoma nedeniyle sınırlı bir genetik çeşitlilik seviyesi olmasına rağmen not etmek önemlidir.Aksolotl gibi popülasyonlar, paedeomorfik türler olduğundan, genel çeşitlilik eksikliğini hesaba katmaz. Varyasyon sorunlarına katkıda bulunan tarihi bir Ambystoma darboğazına işaret eden kanıtlar vardır. Ne yazık ki, türlerin tarihsel zamanlardan farklı olarak çekebileceği büyük bir genetik havuz bulunmadığından, gen akışının olmaması nedeniyle akraba çiftleşmeye yönelik ciddi bir endişe söz konusudur. [70]Araştırmacıların popülasyondaki genetik çeşitliliği korumanın bir yolu, erkek axolotl’den spermatoforların kriyoprezervasyonu yoluyladır. Spermatoforların toplanmasını gerektiren ve koruma için derin dondurucuya yerleştiren güvenli ve invaziv olmayan bir yöntemdir. En önemlisi, çözüldükten sonra spermatoforlara yalnızca sınırlı bir hasar verildiğini ve bu nedenle bunun uygun bir seçenek olduğunu bulmuşlardır. 2013 yılı itibariyle, sadece aksolotlu değil, aynı zamanda semender ailesinin diğer birçok üyesini kurtarmak için kullanılan bir yöntemdir. [69] [71] [72]

Esir hayvanların üremeye ikna edilmesinden önce kopyalanması gereken çevresel ipuçları üzerinde araştırmalar yapılıyor. Kaplan semender ve çamur köpeği gibi yaygın türlere sperm ve yumurta üretimini uyarmak için hormonlar veriliyor ve arjinin vazotosinin kur yapma davranışındaki rolü araştırılır. Başka bir araştırma türü de, in vitro olarak veya dişilerin kloaca içine spermatoforlar yerleştirilerek suni tohumlamasıdır. Bu araştırmanın sonuçları, nesli tükenmekte olan türler için tutsak yetiştirme programlarında kullanılabilir. [73]

SINIFLANDIRMA

Caudata ve Urodela terimlerinin tanımı konusunda farklı otoriteler arasında anlaşmazlık vardır. Bazıları, Urodela’nın taç grubuyla sınırlandırılması gerektiğini ve Caudata’nın toplam grup için kullanıldığını iddia ediyor. Diğerleri Caudata adını taç grubuyla sınırlar ve tüm grup için Urodela’yı kullanır. [74] [75] Eski yaklaşım en yaygın şekilde benimsenmiş gibi görünüyor ve bu makalede kullanılıyor. [53]

Urodela’ya ait 10 aile üç alt sınıfa ayrılmıştır.[74] Neocaudata türü genellikle Cryptobranchoidea ve Salamandroidea’yı Sirenoidea’dan ayırmak için kullanılır.

 

Cryptobranchoidea (Dev semenderler)
Aile Ortak isimler Örnek türler Örnek resim
Cryptobranchidae Dev semenderler Hellbender ( Cryptobranchus alleganiensis ) Cryptobranchus alleganiensis.jpg
Hynobiidae Asya semenderi Hida semender ( Hynobius kimurae ) Hynobius kimurae (kırpılmış) edit.jpg
Salamandroidea (Gelişmiş semenderler)
Ambystomatidae Köstebek semenderi Mermer semender ( Ambystoma opacum ) Ambystoma opacumPCSLXYB.jpg
Amphiumidae Amphiumas veya Kongo yılan balığı İki parmaklı amfiuma ( Amphiuma anlamı ) Amphiuma anlamına gelir.jpg
Plethodontidae Akciğersiz semenderler Kırmızı sırtlı semender ( Plethodon cinereus ) Plethodon cinereus.jpg
Proteidae Çamur yavruları ve olms Olm ( Proteus anguinus ) Proteus anguinus Postojnska Jama Slovenija.jpg
Rhyacotritonidae Torrent semenderler Güney sel semender ( Rhyacotriton variegatus ) Rhyacotriton variegatus.jpg
Salamandridae Newts ve gerçek semenderler Alp semeri ( Ichthyosaura alpestris ) Mesotriton aplestris dorsal görünümü chrischan.jpeg
Sirenoidea (Sirenler)
Sirenidae Sirenler Büyük siren ( Siren lacertina ) Sirenlacertina.jpg

 

FİLOGENİ VE EVRİM  

Karaurus sharovi

Üç ana amfibi grubu (gymnophionans, urodeles ve anurans) arasındaki kökenler ve evrimsel ilişkiler bir tartışma konusudur. RDNA analizine dayanan 2005 tarihli bir moleküler soyoluş, bu üç grup arasındaki ilk ayrışmanın, Devoniyen’de (yaklaşık 360 milyon yıl önce) lob yüzgeçli balıklardan dallanmalarının hemen ardından ve süper kıtanın dağılmasından önce gerçekleştiğini öne sürdü. Pangea . Bu dönemin kısalığı ve radyasyonun gerçekleştiği hız, lizamfibilerle yakından ilişkili görünen amfibi fosillerinin göreceli kıtlığını açıklamaya yardımcı olabilir. [76] Bununla birlikte, daha yeni çalışmalar genellikle daha yeni bulmuştur (Geç Lizamfibiler arasında en temel ayrışma için Karbonifer [77] ila  Permiyen [78]).

Bilinen en eski semender soylu lissamphibiyen, Kırgızistan’ın Orta-Geç Triyasından Triassurus’tur. [79] Diğer bir fosil salamanderleri de dahil olmak üzere, Avrasya’nın Orta-Geç Jurada bilinmektedir Kokartus honorarius gelen orta Juranın Kırgızistan, görünüşe göre neotenic, su, iki türün Marmorerpeton İngiltere ve İskoçya Orta Jura’dan, [80] ve Karaurus Kazakistan’ın Orta-Geç Jura döneminden, morfolojide modern köstebek semenderlerine benziyordu ve muhtemelen benzer bir kazma yaşam tarzına sahipti. [53] Sağlam modern semenderlere benziyorlardı, ancak tüm modern semenderleri karakterize eden bir dizi anatomik özellikten yoksundu. [81]

İki mevcut semender grubu Cryptobranchoidea (asyatik ve dev semenderleri içerir) ve Diadectosalamandroidei olarak da bilinen Salamandroidea’dır (diğer tüm yaşayan semenderleri içerir). Her iki grup da Çin’in Orta-Geç Jura döneminden bilinmektedir. ile örneklenen oluşturucunun Chunerpeton tianyiensis, Pangerpeton sinensis, Jeholotriton paradoksus, Regalerpeton weichangensis, Liaoxitriton daohugouensis ve Iridotriton hechti ve ikincisi Beiyanerpeton jianpingensis . By Üst Kretase, yaşayan semender ailelerinin çoğu veya tamamı muhtemelen ortaya çıkmıştı. [53]

Aşağıdaki kladogram Pyron ve Wiens’in (2011) moleküler analizine dayanan semender aileleri arasındaki ilişkileri göstermektedir. [82] Sirenidae’nin konumu tartışmalıdır, ancak Salamandroidea’nın kardeşi olarak konumu moleküler ve fosil kanıtlarıyla en iyi uyuşmaktadır. [53]

GENOM VE GENETİK 

Salamanderler, 14 Gb ile 120 Gb [83] arasında değişen devasa genomlara sahiptir [83] (insan genomu 3.2 Gb uzunluğundadır). Pleurodeles waltl (20 Gb) ve Ambystoma mexicanum (32 Gb) genomları sıralandı. [84] [85]

KÜLTÜRDE SEMENDER

EFSANELERDE 

Yangında zarar görmemiş bir semender, 1350

Yüzyıllar boyunca semender etrafında efsaneler gelişti, çoğu ateşle ilgilidir. Bu bağlantı muhtemelen birçok semenderin çürüyen kütüklerin içinde kalma eğiliminden kaynaklanıyor. Kütük ateşe atıldığında semender, semenderlerin alevlerden yaratıldığı inancına güvenerek kaçmaya çalışırdı. [86]

Semenderin ateşle olan ilişkisi ilk kez antik Roma’da ortaya çıktı, Pliny the Elder Natural History’de şöyle yazıyor: “Semender o kadar soğuktur ki temas halinde ateş söndürür. Ağzından süt gibi bir sıvı kusar; bu sıvı temas ederse insan vücudunun herhangi bir yerinde tüm saçların dökülmesine ve cildin renginin değişmesine ve bir kızarıklık halinde çıkmasına neden olur.” [87] Ateşi söndürme yeteneği, beşinci yüzyılda Aziz Augustine ve yedinci yüzyılda Seville’li Isidore tarafından tekrarlanır . [88] [89]

Efsanevi hükümdar Prester John’un sözde semender kılından yapılmış bir cüppesi vardı; “Hindistan İmparatoru” bin deriden yapılmış bir giysiye sahipti; Papa III.Alexander’ın çok değer verdiği bir tuniği vardı ve William Caxton (1481)  [90] Semender o kadar zehirli olduğu söyleniyordu ki, bir ağacın etrafında dolanarak meyveyi zehirleyebilir ve böylece onları yiyenleri öldürebilir ve bir kuyuya düşerek ondan içen herkesi öldürebilirdi. [90]

Japon devi semender, Utagawa Kuniyoshi’nin ukiyo-e çalışmasında Japonya’da efsane ve sanat eserlerine konu oldu . Kappa olarak bilinen tanınmış Japon mitolojik yaratığı bu semenderden ilham almış olabilir. [91]

İNSANLARA UYGULADIĞI ŞEKİLDE UZUV REJENERASYONU 

Utagawa Kuniyoshi’nin (1797–1861) Ukiyo-e baskısı,dev bir semenderin samuray Hanagami Danjō no jō Arakagetarafından bıçaklanmasını

Semenderlerin uzuv yenilenmesi uzun zamandır bilim adamlarının ilgi odağı olmuştur. Araştırmacılar, yeni uzuvların büyümesi için gerekli koşulları bulmaya çalışıyorlar ve bu tür bir yenilenmenin insanlarda kök hücreler kullanılarak kopyalanabileceğini umuyorlar. Aksolotllar araştırmada kullanılmış ve genetik olarak tasarlanmıştır, böylece bacaktaki hücrelerde flüoresan bir protein mevcut olup, hücre bölünmesi sürecinin mikroskop altında izlenmesini sağlar. Öyle görünüyor ki, bir uzvun kaybından sonra, hücreler blastema olarak bilinen bir yığın oluşturmak için bir araya geliyorlar. Bu yüzeysel olarak farklılaşmamış gibi görünür, ancak deriden kaynaklanan hücreler daha sonra yeni deriye, kas hücreleri yeni kaslara ve kıkırdak hücrelerine yeni kıkırdağa dönüşür. Pluripotent olan ve herhangi bir hücre türüne dönüşebilen yalnızca deri yüzeyinin hemen altındaki hücrelerdir. [92] araştırmacılar Avustralya Rejeneratif Tıp Enstitüsü’nden zaman bulduk makrofajlar çıkarıldı, semender yenilenmesine bağlı olarak yeteneklerini kaybetmiş ve yerine skar dokusu kurdu. Yeni doku oluşturmada yer alan süreçler insanlara tersine çevrilebilirse, omurilik veya beyin yaralanmalarını iyileştirmek, hasarlı organları onarmak ve yara izi ve fibrozu azaltmak mümkün olabilir.ameliyattan sonra. [93]

SEMENDER MARKASI 

Haftalık Sloven dergisi Mladina’da 1995 yılında yayınlanan bir makale, sözde Slovenya’ya özgü bir likör olan Salamander brendisini tanıttı . Halüsinojenik ile afrodizyak etkilerini birleştirdiği söylenir ve fermente bir meyve fıçısına birkaç canlı semender konarak yapılır. Alkolle uyarıldığında, savunmada toksik mukus salgılarlar ve sonunda ölürler. Halüsinasyonlara neden olmanın yanı sıra, demlemede bulunan nörotoksinlerin aşırı cinsel uyarılmaya neden olduğu söylenir. [94]

Sloven antropolog Miha Kozorog’un (Ljubljana Üniversitesi) sonraki araştırması çok farklı bir tablo çiziyor – brendideki salamander geleneksel olarak bir zina olarak görülüyor ve bu da sağlığın bozulmasına neden oluyor. Aynı zamanda bir iftira terimi olarak da kullanılmıştır. [95]

TÜRKİYE’DE SEMENDERLER 

Türkiye’de semenderlerin tek familyada (Salamandridae) toplanan 17 türü bulunur.[96]

  • Türk semenderi [97] (Salamandra infraimmaculata)
  • Kafkas semenderi [98] (Mertensiella caucasica)
  • Şeritli semender [99] (Ommatotriton vittatus)
  • Kuzey şeritli semenderi [100] (Ommatotriton ophryticus)
  • Pürtüklü semender [101] (Triturus karelinii)
  • Küçük semender [102] (Lissotriton vulgaris)
  • Urmiye semenderi [103] (Neurergus crocatus)
  • Benekli semender [104](Neurergus strauchii barani)
  • Kara semenderi [105] (Lyciaslamandra luschani)
    • Lyciasalamandra luschani basoglui
    • Lyciasalamandra luschani finikensis
    • Lyciasalamandra luschani luschani
  • Fazıla kara semenderi [106] (Lyciasalamandra fazilae)
  • Marmaris semenderi [107] (Lyciasalamandra flavimembris)
  • Sarıçınar semenderi ya da Beldibi semenderi [108] (Lyciasalamandra billae)
  • Antalya semenderi [109] (Lyciasalamandra antalyana)
  • Alanya semenderi [110] (Lyciasalamandra atifi)
  • Göynük semenderi [111] (Lyciasalamandra irfani) keşif tarihi: 2011[112]
  • Ulupınar semenderi [113] (Lyciasalamandra arikani) keşif tarihi: 2012[114]
  • Kemer semenderi [115] (Lyciasalamandra yehudahi) keşif tarihi: 2012[116]

KAYNAKÇA 

  1. Anderson, JS (2012). “Fosiller, moleküller, ıraksama zamanları ve Salamandroidea’nın kökeni” . Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri . 109 (15): 5557–5558. doi : 10.1073 / pnas.1202491109 . PMC  3326514 . PMID  22460794 .
  2. “Eksik Parçalar? Salamander Yenileme Sırrı Açığa Çıktı” . livingcience.com . Erişim tarihi: 15 Temmuz 2018 .
  3. Lanza, B .; Vanni, S .; Nistri, A. (1998). Cogger, HG; Zweifel, RG (editörler). Sürüngenler ve Amfibiler Ansiklopedisi. Akademik Basın. s. 60–68. ISBN 978-0-12-178560-4.
  4. Stebbins ve Cohen (1995) s. 3
  5. Lopez, Carl H .; Brodie, Edmund D. Jr. (1972). “Semenderlerde Kostal Yivlerin İşlevi (Amphibia, Urodela)”. Journal of Herpetology . 11 (3): 372–374. doi : 10.2307 / 1563252 . JSTOR 1563252. 
  6. Stebbins ve Cohen (1995) s. 26–30
  7. Stebbins ve Cohen (1995) s. 10–16
  8. Brodie, Edmund D. Jr. (1968). “Yetişkin kaba derili semender Taricha granulosa’nın cilt toksini üzerine araştırmalar “ . Copeia . 1968 (2): 307–313. doi : 10.2307 / 1441757 . JSTOR 1441757 . S2CID 52235877 .  
  9. Wells, Kentwood, D. (2010). Amfibilerin Ekolojisi ve Davranışı . Chicago Press Üniversitesi. sayfa 411–417. ISBN 978-0-226-89333-4.
  10. León, Ezequiel González; Ramírez-Pinilla, Martha Patricia (2009). ” Bolitoglossa nicefori’nin zihinsel bezi (Caudata: Plethodontidae)” . Amfibya-Reptilia . 30 (4): 561–569. doi : 10.1163 / 156853809789647013 .
  11. Stebbins ve Cohen (1995) s. 37–40
  12. Stebbins ve Cohen (1995) s. 42–44
  13. Przyrembel, C .; Keller, B .; Neumeyer, C. (1995). “Semendeki ( Salamandra salamandra ) trikromatik renk görüşü “. Karşılaştırmalı Fizyoloji Dergisi . 176 (4): 575–586. doi : 10.1007 / BF00196422. S2CID 749622 . 
  14. Schoch, Rainer R. (19 Mart 2014). Amfibi Evrimi: Erken Kara Omurgalılarının Yaşamı . John Wiley & Sons. ISBN 9781118759134. 15 Temmuz 2018’de Google Kitaplar aracılığıyla alındı .
  15. “Araştırmacılar işitmenin nasıl geliştiğini ortaya koyuyor” . sciencedaily.com . Erişim tarihi: 15 Temmuz 2018 .
  16. Becker, RP; Lombard, RE (1977). “Amfibilerin” operkularis “kasındaki fonksiyonun yapısal ilişkileri”. Hücre ve Doku Araştırması . 175 (4): 499–522. doi : 10.1007 / bf00222415 . PMID 830429 . S2CID 25650919 .  
  17. Stebbins ve Cohen (1995) s. 69–72
  18. Hubáček, J .; Šugerková, M .; Gvoždík, L. (2019). “Sualtı ses üretimi, sempatik haberlerde türler arasında değişmez” . PeerJ . 7 : e6649. doi : 10.7717 / peerj.6649 . PMC 6441559 . PMID 30944780 .  
  19. Stebbins ve Cohen (1995) s. 76–77
  20. Stebbins ve Cohen (1995) s. 17–25
  21. Cogger ve Zweifel (1998), s. 74–75.
  22. Toews, Daniel P. (1974). “Sucul Semender, Amphiuma tridactylum’da Solunum Mekanizmaları”. Copeia . 1974 (4): 917–920. doi : 10.2307 / 1442591 . JSTOR 1442591 . 
  23. Rogge, Jessica R .; Warkentin, Karen M. (2008-11-15). “Dış solungaçlar ve adaptif embriyo davranışı, solunum kısıtlaması altında senkronize gelişimi ve yumurtadan çıkma plastisitesini kolaylaştırır” . Deneysel Biyoloji Dergisi . 211 (22): 3627–3635. doi : 10.1242 / jeb.020958 . ISSN 0022-0949 . PMID 18978228 .  
  24. Duellman, William Edward (1994). Amfibilerin Biyolojisi . Johns Hopkins Üniversitesi Yayınları.
  25. V., Kardong, Kenneth (2012). Omurgalılar: karşılaştırmalı anatomi, işlev, evrim . McGraw-Hill. ISBN 9780073524238. OCLC  939087630 .
  26. Zalisko, Edward J. (2015). Karşılaştırmalı omurgalı anatomisi bir laboratuvar diseksiyon kılavuzu . McGraw-Hill Eğitimi. ISBN 9780077657055. OCLC  935173274 .
  27. Hairston, Nelson G. (1949). “Güney Apalaşlıların pletodonti semenderlerinin yerel dağılımı ve ekolojisi”. Ekolojik Monograflar. 19(1): 47–73. doi:10.2307 / 1943584. JSTOR1943584. 
  28. “Plethodontidae” . AmphibiaWeb . Erişim tarihi: 2014-02-09 .
  29. Koppes, Steve (2009-09-24). “O lezzetli değil, o benim kardeşim” . Bir Biyologa sorun . Arizona Eyalet Üniversitesi . Erişim tarihi: 2014-02-08 .
  30. ” Desmognathus quadramaculatus “ . AmphibiaWeb . Erişim tarihi: 2014-02-09 .
  31. Kardong (2009), s. 505–506.
  32. Stebbins ve Cohen (1995) s. 57–58
  33. Stebbins ve Cohen (1995) s. 58–60
  34. Larsen, John H. jr .; Guthrie, Dan J. (1975). “Karasal kaplan semenderlerinin beslenme sistemi ( Ambystoma tigrinum melanostictum baird )”. Morfoloji Dergisi . 147 (2): 137–153. doi : 10.1002 / jmor.1051470203 . PMID 30309060 . S2CID 52959566 .  
  35. Deban, SM; Uyan, DB; Roth, G. (1997). “Balistik dilli semender”. Doğa . 389 (6646): 27–28. doi : 10.1038 / 37898 . S2CID 205026166 . 
  36. Deban, SM; O’Reilly, U. Dicke (2007). “Pletodonti semenderlerinde son derece yüksek güçlü dil projeksiyonu” . Deneysel Biyoloji Dergisi . 210 (4): 655–667. doi : 10.1242 / jeb.02664 . PMID 17267651 . 
  37. Regal, Philip J. (1966). “Beslenme uzmanlıkları ve karasal semenderlerin sınıflandırılması”. Evrim. 20(3): 392–407. doi:10.2307 / 2406638. JSTOR2406638. PMID28562974.  
  38. Hill, RL; Mendelson, JR; Stabile, JL (2015). “Sirenidae’deki (Amphibia: Caudata) otçulluğun doğrudan gözlemi ve incelenmesi”. Güneydoğu Doğa bilimci . 14 : N5 – N9. doi : 10.1656 / 058.014.0104 . S2CID 86233204 . 
  39. Stebbins ve Cohen (1995) s. 110–120
  40. Mason, J. Russell; Rabin, Michael D .; Stevens, David A. (1982). “Koşullu tat tiksintileri: Kaplan semenderleri tarafından savunmada kullanılan deri salgıları, Ambystoma tigrinum “. Copeia . 1982 (3): 667–671. doi : 10.2307 / 1444668 . JSTOR 1444668 . 
  41. Brodie, Edmund D. Jr .; Smatresk, Neal J. (1990). “Ateş semenderlerinin antipredatör cephaneliği: yüksek basınçlı sırt deri bezlerinden salgıların püskürtülmesi”. Herpetologica . 46 (1): 1-7. JSTOR 3892595 . 
  42. Heiss, E .; Natchev, N .; Salaberger, D .; Gumpenberger, M .; Rabanser, A .; Weisgram, J. (2010). “Düşmanını zarar vermek kendinizi Hurt: salamandrid içinde tuhaf antipredatör mekanizmasının fonksiyonu üzerine yeni bilgiler Pleurodeles Waltl “ . Zooloji Dergisi . 280 (2): 156–162. doi : 10.1111 / j.1469-7998.2009.00631.x .
  43. Howard, Ronnie R .; Brodie, Edmund D. Jr. (1973). “Semenderlerdeki Batesian taklit kompleksi: kuş avcılarının tepkileri”. Herpetologica. 29(1): 33–41. JSTOR3891196. 
  44. Kuchta, SR; Krakauer, AH; Sinervo, B (2008). “Sarı gözlü ensatinanın neden sarı gözleri var? Semender Ensatina eschscholtzii xanthoptica’nın Pasifik semenderlerinin (cinsTrachia ) Batesian taklidi “ . Evrim . 62 (4): 984–990. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00338.x . PMID 18248632 . S2CID 998486 .  
  45. Cott, 1940. Sayfa 204.
  46. Monaghan, James R .; Epp, Leonard G .; Putta, Srikrishna; Sayfa, Robert B .; Walker, John A .; Beachy, Chris K .; Zhu, Wei; Pao, Gerald M .; Verma, Inder M .; Avcı Tony; Bryant, Susan V .; Gardiner, David M .; Harkins, Tim T .; Voss, S. Randal (2009). “Sinire bağlı uzuv rejenerasyonu sırasında transkripsiyonun mikroarray ve cDNA sekans analizi” . BMC Biyoloji . 7 (1): 1. doi: 10.1186 / 1741-7007-7-1 . PMC 2630914 . PMID 19144100 .  
  47. Gao, Ke-Qin; Shubin, Neil H. (2012). “Batı Liaoning, Çin’den Geç Jura salamandroidi” . Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri . 109 (15): 5767–5772. doi : 10.1073 / pnas.1009828109 . PMC 3326464 . PMID 22411790.  
  48. Wells, Kentwood D. (2007). Amfibilerin Ekolojisi ve Davranışı . Chicago Press Üniversitesi. s. 130. ISBN 978-0-226-89334-1.
  49. Elmer, KR; Bonett, RM; Uyan, DB; Lougheed, SC (2013-03-04). “Erken Miyosen kökeni ve Güney Amerika semenderlerinin şifreli çeşitliliği” . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 59. doi : 10.1186 / 1471-2148-13-59 . PMC 3602097 . PMID 23497060.  
  50. “Amber içinde bir semenderin ilk keşfi, Karayip adalarının evrimine ışık tutuyor | Haber ve Araştırma İletişimi | Oregon Eyalet Üniversitesi” . oregonstate.edu . 2015-08-17 . Erişim tarihi: 2016-03-25 .
  51. Boles, WE (1997). “Avustralya’nın erken Eosen döneminden kalma fosil ötücü kuşlar (Passeriformes)”. Emu . 97 (1): 43–50. doi: 10.1071 / MU97004 . ISSN 0158-4197 . 
  52. “Sayıya göre türler” . AmphibiaWeb . Erişim tarihi: 2021-01-11.
  53. Naish, Darren (2013-10-01). “Semenderlerin inanılmaz dünyası”. Scientific American. Erişim tarihi: 2014-01-14 .
  54. Brad Shaffer; Oscar Flores-Villela; Gabriela Parra-Olea; David Wake (2004). “Ambystoma andersoni”. IUCN Tehdit Altındaki Türlerin Kırmızı Listesi. Sürüm 2013.2. Uluslararası Doğa Koruma Birliği
  55. Bradley, J. Gavin; Eason, Perri K. (2018). ” Eurycea lucifuga(Cave Salamander) Seslendirme” . Herpetolojik İnceleme . 49(4): 725.
  56. Stebbins & Cohen (1995) s. 143–154
  57. Stebbins ve Cohen (1995) s. 175–179
  58. “Plethodontidae” . AmphibiaWeb . Erişim tarihi: 2014-01-09 .
  59. Kiyonaga, Robin R.“Semenderlerde (Caudata) metamorfoz ve neoteny (paedomorphosis)”.
  60. Sandoval-Comte, Adriana; Pineda, Eduardo; Aguilar-López, José L. (2012). “Nesli tükenmekte olan türlerin arayışı içinde: Meksika’nın neotropik dağlarındaki iki küçük semender türünün mevcut durumu”. PLOS ONE. 7(4): e34023. doi:10.1371 / journal.pone.0034023. PMC 3317776 . PMID22485155.  
  61. Tapley, Benjamin; Bradfield, Kay S .; Michaels, Christopher; Bungard, Mike (2015-07-24). “Amfibiler ve koruma yetiştirme programları: tüm tehdit altındaki amfibiler gemiye mi ait?”. Biyoçeşitlilik ve Koruma. 24(11): 2625–2646. doi:10.1007 / s10531-015-0966-9. ISSN0960-3115. S2CID11824410.  
  62. Fountain, Henry (2009-02-16). “Risk Altındaki Başka Bir Amfibi: Semenderler” . The New York Times . Erişim tarihi: 2013-06-28.
  63. “Çin Dev Semenderi” . ZSL Koruması . Londra Zooloji Derneği . Erişim tarihi: 2013-07-21 .
  64. Wheeler, Benjamin A .; Prosen, Ethan; Mathis, Alicia; Wilkinson, Robert F. (2003). “Nüfus uzun ömürlü semender düşer: Hellbenders bir 20 + yıllık bir çalışma, Cryptobranchus alleganiensis “ . Biyolojik Koruma . 109 (1): 151–156. doi : 10.1016 / s0006-3207 (02) 00136-2 .
  65. Wheeler, Benjamin A .; McCallum, Malcolm L .; Trauth, Stanley E. (2002). ” Arkansas’taki Ozark cehennem bükücüsündeki (Ctyptobranchm alleganiensis bishopi ) anormallikler : iki nehir arasında tarihsel bir bakış açısıyla bir karşılaştırma” . Arkansas Bilim Akademisi Dergisi . 58 : 250–252.
  66. “Ozark cehennem bükücülerinin dünyadaki ilk esir çiftliği” . Science Daily . 2011-12-01 . Erişim tarihi: 2013-07-21 .
  67. “Meksika’nın akciğersiz semenderi” . KENAR: Evrimsel olarak farklı ve küresel olarak tehlike altında . Londra Zooloji Topluluğu. 2013-05-29 tarihinde orjinalinden arşivlendi . Erişim tarihi: 2013-07-21 .
  68. “Varoluşun KENARI” . Varoluşun KENARI . Erişim tarihi: 2015-10-29 .
  69. Contreras, Victoria; Martínez-Meyer, Enrique; Valiente, Elsa; Zambrano, Luis (2009-12-01). “Mikroendemik Meksika aksolotlunun (Ambystoma mexicanum)son kalan bölgesinde yakın zamanda düşüş ve potansiyel dağılım“. Biyolojik Koruma. 142(12): 2881–2885. doi:10.1016 / j.biocon.2009.07.008.
  70. Parra-Olea, G .; Zamudio, KR; Recuero, E .; Aguilar-Miguel, X .; Huacuz, D .; Zambrano, L. (2012-02-01). “Tehdit altındaki Meksika aksolotlarının ( Ambystoma ) koruma genetiği “. Hayvanların Korunması . 15 (1): 61–72. doi : 10.1111 / j.1469-1795.2011.00488.x . ISSN 1469-1795 . 
  71. Alcaraz, Guillermo; López-Portela, Xarini; Robles-Mendoza, Cecilia (2015/02/01). “Nesli tükenmekte olan yerli bir axolotl, Ambystoma mexicanum’un (Amphibia) egzotik balık avcısına tepkisi “. Hidrobiyoloji . 753 (1): 73–80. doi : 10.1007 / s10750-015-2194-4 . ISSN 0018-8158 . S2CID 17468971 .  
  72. Figiel, Chester (2013). “Axolotl AmbystomA MexicAnum’dan Spermin Dondurularak Korunması: Koruma için Çıkarımlar”(PDF) . Herpetolojik Koruma ve Biyoloji . Erişim tarihi: 26 Ekim2015 .
  73. Marcec, Ruth; Bement, Hannah. “Semender Koruma” . Amfibi Koruma . Memphis Hayvanat Bahçesi. 2013-07-31 tarihinde orjinalinden arşivlendi . Erişim tarihi: 2013-07-21 .
  74. Larson, A .; Dimmick, W. (1993). “Semender ailelerinin filogenetik ilişkileri: morfolojik ve moleküler karakterler arasındaki uyumun bir analizi”. Herpetolojik Monograflar. 7(7): 77–93. doi:10.2307 / 1466953. JSTOR1466953. 
  75. Blackburn, DC; Uyan, DB (2011). “Class Amphibia Grey, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Hayvan biyoçeşitliliği: Üst düzey sınıflandırma ve taksonomik zenginlik araştırmasının ana hatları”(PDF) . Zootaxa . 3148 : 39–55. doi : 10.11646 / zootaxa.3148.1.8 .
  76. San Mauro, Diego; Vences, Miguel; Alcobendas, Marina; Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (2005). “Yaşayan amfibilerin ilk çeşitlendirilmesi Pangaea’nın dağılmasından önce geldi” . Amerikan Doğa bilimcisi . 165 (5): 590–599. doi : 10.1086 / 429523 . PMID 15795855 . S2CID 17021360 .  
  77. San Mauro, D. (2010). “Mevcut amfibilerin kökeni için çok odaklı bir zaman çizelgesi”. Moleküler Filogenetik ve Evrim . 56 (3): 554–561. doi : 10.1016 / j.ympev.2010.04.019 . PMID 20399871. 
  78. Marjanović D, Laurin M (2007). “Fosiller, moleküller, ıraksama zamanları ve lizamfibiyenlerin kökeni” . Sistematik Biyoloji . 56(3): 369–388. doi : 10.1080 / 10635150701397635 . PMID 17520502 . 
  79. Schoch, Rainer R .; Werneburg, Ralf; Voigt Sebastian (2020-05-26). “Kırgızistan’dan bir Triyas sap semender ve semenderlerin kökeni” . Ulusal Bilimler Akademisi Bildirileri . 117 (21): 11584–11588. doi : 10.1073 / pnas.2001424117 . ISSN 0027-8424 . PMID 32393623 .  
  80. de Buffrénil V, Canoville A, Evans SE, Laurin M (2014). “Bilinen en eski (gövde) urodeller olan karauridlerin histolojik incelemesi”. Tarihsel Biyoloji . 27 (1): 109–114. doi : 10.1080 / 08912963.2013.869800 . S2CID 83557507 . 
  81. Marjanovic D, Laurin M (2014). “Jurassic taç grubu semenderlerinin (Urodela) anatomisi üzerine yorumlarla birlikte, lissamphibians’ın güncellenmiş bir paleontolojik zaman ağacı”. Tarihsel Biyoloji . 26 (4): 535–550. doi : 10.1080 / 08912963.2013.797972 . S2CID 84581331 . 
  82. R. Alexander Pyron; John J. Wiens (2011). “2800’den fazla türü içeren büyük ölçekli bir Amphibia filogeni ve mevcut kurbağalar, semenderler ve körlerin gözden geçirilmiş bir sınıflandırması”. Moleküler Filogenetik ve Evrim . 61 (2): 543–583. doi : 10.1016 / j.ympev.2011.06.012 . PMID 21723399 . 
  83. Sun, Cheng; Shepard, Donald B .; Chong, Rebecca A .; López Arriaza, José; Hall, Kathryn; Castoe, Todd A .; Feschotte, Cédric; Pollock, David D .; Mueller, Rachel Lockridge (2012-01-01). “LTR Retrotranspozonları Pletodonti Semenderlerinde Genomik Gigantizme Katkı Sağlar” . Genom Biyolojisi ve Evrim . 4 (2): 168–183. doi : 10.1093 / gbe / evr139 . PMC 3318908 . PMID 22200636 .  
  84. Elewa, Ahmed; Wang, Heng; Talavera-López, Carlos; Joven, Alberto; Brito, Gonçalo; Kumar, Anoop; Hameed, L. Shahul; Penrad-Mobayed, Mayıs; Yao, Zeyu (2017-12-22). “Pleurodeles waltl genomunun okunması ve düzenlenmesi, tetrapod rejenerasyonunun yeni özelliklerini ortaya çıkarır” . Doğa İletişimi. 8 (1): 2286. doi : 10.1038 / s41467-017-01964-9 . ISSN 2041-1723 . PMC 5741667 . PMID 29273779 .   
  85. Nowoshilow, Sergej; Schloissnig, Siegfried; Fei, Ji-Feng; Dahl, Andreas; Pang, Andy WC; Pippel, Martin; Winkler, Sylke; Hastie, Alex R .; Young, George; Roscito, Juliana G .; Falcon, Francisco; Knapp, Dunja; Powell, Sean; Cruz, Alfredo; Cao, Han; Habermann, Bianca; Hiller, Michael; Tanaka, Elly M .; Myers, Eugene W. (2018). “Aksolotl genomu ve kilit doku oluşum düzenleyicilerinin evrimi” . Doğa . 554 (7690): 50–55. doi : 10.1038 / nature25458 . PMID 29364872 . 
  86. Ashcroft, Frances (2002). Aşırılıkta Yaşam: Hayatta Kalma Bilimi . California Üniversitesi Yayınları. s. 112 . ISBN 978-0-520-22234-2.
  87. Pliny the Elder (yaklaşık 100). Doğal Tarih . s. Kitap 10, 86.
  88. Aziz Augustine (yaklaşık 500). Tanrının Şehri . s. Kitap 21, 4.
  89. Sevilla Isidore (yaklaşık 700). Etimolojiler . s. Kitap 12, 4:36.
  90. Beyaz, TH(1992) [1954]. Canavarlar Kitabı: On İkinci Yüzyılın Latin Bestiaryinden Bir Çeviri Olmak. Alan Sutton. s. 183–184. ISBN 978-0-7509-0206-9.
  91. Yönetmen: Duncan Chard (2012-02-14). “Nehir Canavarları”. Program 6, Seri 3 . ITV . ITV1 .
  92. Keim, Brandon (2009-07-01). “Semender keşfi insan uzvunun yenilenmesine yol açabilir” . Kablolu . Erişim tarihi: 2010-05-07.
  93. “Semenderlerin bağışıklık sistemleri yenilenmenin anahtarını elinde tutuyor mu?” . ScienceDaily . Erişim tarihi: 2013-05-21 .
  94. Goldsmith, Richard (2010-06-11). “Akıl Almaz Halüsinojenik İçecekler” . Fox News . Erişim tarihi: 2014-01-02 .
  95. Kozorog, Miha (2003). “Salamander Brendi: Medya Efsanesi ile Slovenya’da Evde Alkol Distilasyon Uygulaması Arasında ‘Psychedelic İçki'” . East Europe Review Antropolojisi . 21 (1): 63–71 . Erişim tarihi: 2014-03-22 .
  96.  “www.turkherptil.org”. 26 Kasım 2012 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Mayıs 2012.
  97. “www.turkherptil.org”. 5 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Mayıs 2012.
  98. www.turkherptil.org
  99. “www.turkherptil.org”. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Mayıs 2012.
  100. www.turkherptil.org
  101. www.turkherptil.org
  102. “www.turkherptil.org”. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Mayıs 2012.
  103. www.turkherptil.org
  104. www.turkherptil.org
  105. “www.turkherptil.org”. 4 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Mayıs 2012.
  106. www.turkherptil.org
  107. www.turkherptil.org
  108. “www.turkherptil.org”. 5 Mart 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. Erişim tarihi: 7 Mayıs 2012.
  109. www.turkherptil.org
  110. www.turkherptil.org
  111. www.turkherptil.org
  112. www.turkherptil.org
  113. www.turkherptil.org
  114. www.turkherptil.org & Göçmen, B. & Akman, B. (2012 . Lyciasalamandra arikani n. sp. & L. yehudahi n. sp. (Amphibia: Salamandridae), two new Lycian salamanders from Southwestern Anatolia. North-Western Journal of Zoology, 8 (1): 181-194]
  115. www.turkherptil.org

KAYNAKLAR

  • Cogger, HG; Zweifel, RG , eds. (1998). Sürüngenler ve Amfibiler Ansiklopedisi (2. baskı). Akademik Basın. ISBN 978-0-12-178560-4.
  • Cott, Hugh B. (1940). Hayvanlarda Uyarlamalı Renklendirme . Oxford University Press.
  • Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991). Zooloji . Saunders Koleji Yayınları. ISBN 978-0-03-030504-7.
  • Kardong Kenneth V. (2009). Omurgalılar: Karşılaştırmalı Anatomi, İşlev, Evrim (5. baskı). McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304058-5.
  • Stebbins, Robert C .; Cohen, Nathan W. (1995). Amfibilerin Doğal Tarihi . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-03281-8.
Reklam (#YSR)
Paylaş:
Etiketler:
İlgili
İlgili içerik ve makaleler.
İlgili Mesajlar
KURBAĞA 
Herpetoloji